La tolerancia de las vides a la escasez de agua depende de muchos factores, tanto del contexto medioambiental como del sistema hidráulico, las raíces y la capacidad de fotosíntesis de las hojas. Sin embargo, un correcto manejo del viticultor pueden ayudar a las plantas a mejorar su adaptabilidad al déficit hídrico. En este estudio de un grupo de investigadores franceses, se analizan los distintos rasgos que les confieren tolerancia a la sequía y las acciones posibles para lograr la máxima vitalidad y productividad posibles del viñedo.
La última década ha producido importantes avances en nuestro entendimiento sobre cómo las vides regulan su uso del agua y toleran las sequías. Se han identificado y cuantificado numerosos rasgos que son importantes para conferir tolerancia a la sequía en una variedad de cultivos (Dayer et al., 2022). No obstante, lograr una clasificación jerárquica sólida de la tolerancia a la sequía de diferentes cultivos ha escapado a los científicos. Este corto resumen busca explicar cómo la tolerancia a la sequía depende de múltiples rasgos, los cuales interactúan dentro de un contexto medioambiental y de manejo particular.
Los rasgos que determinan la tolerancia a la sequía
En los viñedos, las vides funcionan en un amplio rango de disponibilidades de agua. Por supuesto, las vides son más productivas cuando abunda el agua, pero en la mayoría de las regiones, y especialmente en las de secano, las vides experimentan regularmente déficits hídricos. Los niveles reales de déficit hídrico son rara vez cuantificados en viñedos de secano, debido a la actual escasez de tecnologías que sean baratas y fáciles de usar para medir el potencial hídrico. Típicamente, estos déficits hídricos pueden ir de leves a moderados y severos. Dentro de este espectro, las vides adaptan su uso del agua (y por lo tanto su producción) según las restricciones que enfrentan.
El sistema hidráulico de las vides es esencial para su regulación del uso del agua y su tolerancia a las sequías. A lo largo de la última década, numerosos rasgos hidráulicos implicados en la tolerancia a sequías han sido identificados y cuantificados, lo que ha resultado en importantes avances en nuestro entendimiento sobre cómo las vides toleran la sequedad. Este corpus de trabajo ha mostrado que la tolerancia a las sequías no puede ser determinada por un solo rasgo, y que en cambio resulta de complejas interacciones entre muchos rasgos dentro de todo el espectro de déficit hídrico (Figura 1). Incluso los rasgos que actúan en la ausencia total de déficit hídrico, como aquellos que controlan el uso máximo de agua por parte de la vid (i.e. transpiración máxima) y la disponibilidad máxima de agua (i.e. tamaño y distribución del sistema radicular), son rasgos clave para determinar el tiempo de supervivencia bajo sequía. Por ejemplo, una menor transpiración máxima y un mayor volumen radicular retrasarán el ritmo de depleción del agua del suelo.
Varios otros rasgos se ponen en marcha a medida que la vid experimenta intensidades crecientes de déficit hídrico (Figura 1). Bajo déficits leves a moderados, las vides disminuyen su uso de agua mediante el cambio del ángulo de sus hojas, cerrando parcialmente los estomas, y desarrollando nuevas hojas con menores densidades estomatales mientras que al mismo tiempo mantienen el crecimiento radicular. El umbral del potencial hídrico para el comienzo del cierre de los estomas es un importante rasgo de tolerancia a la sequía que varía entre cultivares.
Si el déficit hídrico se intensifica, la fotosíntesis se detiene y los estomas se cierran completamente. Los déficits hídricos limitan la productividad y el rendimiento porque las vides deben cerrar los estomas para prevenir el embolismo. Sin embargo, incluso bajo estas condiciones más extremas, el follaje continúa perdiendo agua, razón por la cual la conductancia foliar mínima también es un rasgo clave que juega un rol en la mortalidad de las hojas, particularmente en el embolismo xilemático. Bajo las condiciones más severas, las hojas, raíces y otros órganos perennes pueden experimentar embolismo xilemático, resultando en la defoliación del follaje e incluso en la mortalidad de la vid.
La tolerancia a la sequía es específica de cada escenario
Para un viticultor, la prioridad es producir rendimientos de cantidad y calidad suficientes para asegurar la sustentabilidad económica. Debido a que las vides pueden adaptarse a déficits hídricos crecientes, y porque los viticultores manejan el estado hídrico de la vid mediante el diseño del viñedo y/o el riego, el sistema vascular de las vides se mantiene casi siempre a salvo en el rango operativo de déficits hídricos (Figura 1).
Empero, estudios también muestran que en regiones de secano, las estaciones extremadamente calurosas y secas han empujado a las vides a sus límites hidráulicos, resultando en defoliación y rendimientos bajísimos. Las vides toleran estas situaciones extremadamente estresantes debido a la resistencia de su sistema hidráulico al embolismo xilemático y a la segmentación de la vulnerabilidad (i.e. fusión hidráulica). La segmentación de la vulnerabilidad es donde las raíces, hojas y pecíolos son más vulnerables al embolismo que los órganos perennes como las varas, cordones y troncos. De esta manera, la defoliación atestiguada durante estas estaciones extremas es adaptativa, reduciendo el tamaño del follaje y el uso de agua (a expensas de la productividad y el rendimiento), mientras que al mismo tiempo se desconectan las hojas para prevenir un embolismo fulminante que pudiese dañar las porciones perennes de la vid. Los viticultores quieren evitar estas situaciones a toda costa, pero en el contexto del cambio climático podemos esperar que aumente la frecuencia y la intensidad de las estaciones extremas. Los rasgos que protegen a los viñedos de la reducción drástica de la productividad y de la mortalidad de las vides durante tales eventos extremos podrían volverse críticos en el futuro próximo.
Las situaciones antes mencionadas ilustran que la realidad de diferentes escenarios depende de diferentes rasgos de tolerancia a las sequías y de sus interacciones.
Algunos rasgos pueden ser manejados por los viticultores
Hasta ahora, hemos visto que la tolerancia a las sequías es un sistema de rasgos múltiples, dependiente del escenario. Aunque esto sea cierto, investigaciones han demostrado que hay algunos rasgos claramente beneficiosos para la tolerancia a las sequías. Trabajos recientes sugieren que comportamientos conservadores en el uso del agua son extremadamente beneficiosos para la tolerancia a sequías. Estos rasgos incluyen una menor transpiración máxima (resultante de follajes más pequeños, menor conductancia estomatal, menor densidad estomatal, etc.), umbrales de cierre de los estomas más conservadores, una mayor resistencia al embolismo, y menores tasas de pérdida mínima de agua. Estas son las cualidades de, por ejemplo, la variedad española garnacha, resistente a la sequía.
Los rasgos relacionados con el portainjerto que aumentan el acceso al agua del suelo también son benéficos, tales como un sistema radicular más grande y profundo. La gran salvedad es que lo importante es la combinación de los rasgos, y no un solo rasgo de por sí. No todos los rasgos necesitan ser óptimos para que la combinación de estos confieran un alto nivel de tolerancia a las sequías. Por ejemplo, Dayer et al. (2022) mostró que la variedad vidadillo presenta una altísima transpiración máxima (en abundancia de agua). Intuitivamente, esto podría significar que usaría más agua y más rápido, y que sería por lo tanto menos tolerante a las sequías. No obstante, debido a su umbral de cierre estomatal extremadamente conservador, fue uno de los cultivares de mayor eficiencia bajo sequía.
Es importante señalar que algunos de los rasgos antes mencionados son al menos parcialmente controlables por el viticultor (Figura 2). Los viticultores pueden elegir un diseño de viñedo que disminuya el uso de agua prefiriendo sistemas de conducción, manejo en verde, y densidades de plantación que disminuyan la cantidad de área foliar por hectárea de viñedo. Estos también pueden elegir cultivares con un comportamiento en el uso de agua más conservador y/o más resistentes al embolismo, como se mencionó más arriba. Disminuir la densidad de plantación también puede aumentar el acceso al agua del suelo junto con el uso de portainjertos de alto vigor y tolerantes a sequías.
Conclusiones
La tolerancia a sequías es un comportamiento complejo que resulta de la interacción de muchos rasgos. Es por esto que para crear una clasificación jerárquica de la tolerancia de los cultivares a las sequías es necesario un enfoque de rasgos múltiples. Además, diferentes combinaciones de rasgos serán críticas bajo diferentes escenarios y contextos de medioambiente/manejo.
A pesar de esta complejidad, sugerimos que los cultivares con comportamientos conservadores en el uso del agua serán los más tolerantes a sequías bajo condiciones no extremas. En los viñedos, los viticultores pueden modificar ciertos rasgos mediante el manejo, como por ejemplo disminuir el uso máximo de agua y maximizar la disponibilidad de agua del suelo favoreciendo un desarrollo fuerte del sistema radicular durante la creación del viñedo.
En el futuro, necesitaremos determinar cuáles rasgos y qué combinaciones serían las más eficientes bajo escenarios específicos, con el fin de ajustar el material vegetal y el diseño del viñedo a retos y contextos específicos.
Fuente: IVES Technical Review. Autores: Gregory A. Gambetta, Chloé E. L. Delmas, Elisa Marguerit, Nathalie Ollat, Clément Saint Cast, Cornelis van Leeuwen, Sylvain Delzon (Universidad de Burdeos, Inrae)
