Las semillas de uva suelen recibir menos atención en la elaboración del vino que la piel o la pulpa. Si bien su papel en la vinificación del vino tinto está bien establecido, siguen siendo un componente poco estudiado de la baya. La madurez polifenólica de la semilla se considera a menudo un criterio importante para determinar la fecha óptima de cosecha en la elaboración del vino tinto. Sin embargo, en la práctica, el impacto real de la madurez de la semilla en la composición de taninos sigue siendo objeto de debate, especialmente en comparación con la influencia de las prácticas de vinificación.
En un reciente estudio, publicado el 9/9/2026 en la revista científica internacional IVES-OENO ONE -cuyo resumen realizamos aquí-, los investigadores franceses Julien Foisnon y Amélie Rabot analizan desde la formación de las semillas en la baya hasta su influencia en el vino durante el proceso de vinificación.
Tradicionalmente examinadas principalmente por sus flavanoles y su contribución a la astringencia y estructura del vino, las semillas de uva contienen, de hecho, una diversidad mucho mayor de compuestos que los flavanoles o polifenoles, y la contribución de estos otros constituyentes a la calidad del vino aún se comprende relativamente poco. Esta revisión examina el desarrollo de las semillas de uva desde su formación en la baya hasta su uso en la vinificación, desde la evolución estructural hasta su contribución a la composición del vino, con especial atención a los compuestos derivados de la semilla que a menudo se pasan por alto.
Fuente de polifenoles
Las semillas de uva son una parte importante de la uva, el cultivo frutal más cultivado a nivel mundial, con más de 77 millones de toneladas producidas en 2019, según la FAO.
La mayor parte de esta producción se destina a la elaboración de vino. En la producción de vino tinto (43 % de la producción total de vino en 2021, según la OIV), las semillas de uva desempeñan un papel crucial. A menudo menospreciadas en comparación con la baya de la uva (piel y pulpa), las semillas de uva se estudian principalmente como fuente de polifenoles (lo que explica el enfoque de los estudios científicos en estas moléculas, especialmente los flavanoles). Fuera de la producción de vino, las uvas se consumen directamente como uvas de mesa. En este contexto, la naturaleza inherentemente amarga y astringente de las semillas de uva se considera un defecto, lo que ha llevado a la selección y el mejoramiento de muchas variedades de uva de mesa sin semillas.
El término semilla de uva se refiere a las semillas de los frutos del género Vitis, que comprende más de 70 especies, cada una con características potencialmente específicas. No todas estas especies se utilizan para la elaboración de vino; aproximadamente 10 están involucradas, ya sea directa o indirectamente (por ejemplo, mediante cruces o portainjertos).
La especie más estudiada es Vitis vinifera , que es la más cultivada. Sin embargo, otras especies como Vitis lambrusca (originaria de Norteamérica y principal proveedora de portainjertos para las vides europeas), Vitis rotundifolia, Vitis riparia y Vitis coignetiae se cultivan localmente (Norteamérica, Asia, etc.) y a veces están bastante bien descritas en la literatura.
Un problema común es la ausencia de menciones de especies en algunos artículos, que solo citan la variedad de uva. Dado que una variedad puede derivar de una especie o un cruce, esta ausencia suele complicar las comparaciones entre conjuntos de datos, ya que las características específicas de cada especie pueden transmitirse mediante el cruzamiento. Además, el término «semilla de uva» se utiliza indistintamente para referirse tanto a las semillas procedentes del orujo como a las extraídas directamente de la planta.
Las semillas del orujo, especialmente las de uva tinta o rosada, han sufrido una transformación significativa debido a la fermentación alcohólica y al contacto prolongado con otros compartimentos de la baya. Sin embargo, las semillas de orujo blanco pueden haber estado expuestas únicamente al aire durante un tiempo prolongado.
La procedencia de la muestra (baya o orujo) puede influir considerablemente en la composición de la semilla de uva. Durante la vinificación, algunos compuestos se extraen de la semilla, mientras que esta absorbe otros del vino. Esta revisión examina los cambios fisiológicos en las semillas de uva desde su formación hasta su maduración, así como las moléculas de las semillas de uva desde dos perspectivas: su variación durante la maduración y su papel en la vinificación. También destacará cómo las prácticas de vinificación y las decisiones vitivinícolas pueden influir en el impacto de las semillas de uva en el vino.
Del óvulo a la madurez: un viaje fisiológico
La evolución de la semilla de uva, desde su formación hasta el final de la maduración, se puede dividir en dos fases principales: desarrollo y maduración, que corresponden a las fases análogas de todo el ciclo del fruto (ilustrado en la Figura 1).
En la literatura existen numerosos nombres para las diferentes capas de las semillas de uva. Para mantener la coherencia y evitar confusiones en esta revisión, es útil adoptar la nomenclatura propuesta por Cadot y otros en una publicación de 2006 , tal como se ilustra en la Figura 2.
La formación de una semilla de uva viable se induce mediante la fertilización del óvulo. Sin embargo, se ha observado apomixis (desarrollo de semillas viables en ausencia de fertilización) en Vitis vinifera. Esta observación podría estar respaldada por la presencia del gen Apollo en Vitis vinifera , que se ha relacionado con la apomixis.
Formación de la semilla y desarrollo de la cubierta seminal
Si al menos una semilla se desarrolla completamente dentro de la baya, esta se desarrollará normalmente, incluso si otros óvulos han producido semillas abortadas y vacías (sin endospermo, denominadas «flotantes» porque flotan en el agua o ninguna semilla en absoluto. Esto explica la variabilidad en el número de semillas por baya, y este número influye directamente en el tamaño de la baya. De hecho, un mayor número de semillas desarrolladas se correlaciona con una mayor masa de la baya.
Finalmente, es posible obtener uvas sin semillas. Las llamadas variedades «sin semillas» se dividen en dos categorías: 1) uvas de tamaño normal que contienen semillas, pero estas se han desarrollado de forma anormal, resultando en una estructura blanda o pequeña (por ejemplo, Sultanina, Thompson Seedless); o 2) uvas pequeñas que no contienen semillas y se producen por partenocarpia.
La partenocarpia también puede inducirse aplicando giberelinas a variedades que normalmente desarrollan semillas, lo que da como resultado uvas con semillas abortadas debido a la degeneración de los sacos embrionarios. Estas variedades sin semillas son muy buscadas para el cultivo de uvas de mesa (donde las semillas son un defecto), lo que explica el reciente aumento de estudios sobre uvas sin semillas y los mecanismos asociados con la partenocarpia en Vitis.
Tras la fecundación, una intensa actividad meristemática localizada en la chalaza, cerca del rafe y en ciertas partes del tegumento externo, induce cambios estructurales significativos en la semilla. Este proceso transforma la forma elipsoidal del óvulo en una semilla madura, que posee una estructura muy característica de la familia Vitaceae.
El desarrollo y la estructura madura de la cubierta seminal son relativamente similares en los géneros Ampelocissus, Cayratia, Cissus, Leea, Tetrastigma y Vitis, todos ellos miembros de la familia Vitaceae, observándose variaciones principalmente en la forma de la semilla (Figura 3), el número de invaginaciones (Figura 3) y el grosor de la cubierta seminal.
Centrándonos exclusivamente en la semilla de Vitis vinifera, la intensa actividad meristemática localizada en el funículo, la chalaza, el rafe y la cubierta seminal externa modula su estructura final. Estos cambios estructurales ocurren muy temprano en el desarrollo. Por ejemplo, se observa un pico de mitosis en el tegumento externo (óvulo) entre los 20 y 25 días después de la floración (DAF), con ausencia de división celular a partir de los 45 DAF. Este periodo también coincide con el momento en que la ubicación de la chalaza cambia de la punta de la semilla (Figura 4) a su lado dorsal, lo que aumenta efectivamente el tamaño del extremo basal (anteriormente el extremo calazal) de la semilla.
El crecimiento significativo del tegumento externo tendrá varias consecuencias. Primero, hay un aumento general en su grosor, junto con cambios más localizados. Estos incluyen el alargamiento y engrosamiento del tegumento externo en el extremo embrionario, que forma el pico de la semilla. A cada lado del rafe y opuesto a la chalaza (opuesto a sus límites transversales), el tegumento medio formará fosetas por invaginación en el nucelo.
El tegumento medio es más grueso en el pico y más delgado en las depresiones, y sus células sufren lignificación (formación de la capa dura). Este proceso de lignificación está directamente relacionado con la dureza de la semilla, que cambia de blanda (sin lignificación) en el cuajado del fruto a dura (células lignificadas) durante el envero.
El tegumento interno inicialmente sigue el crecimiento de la nucela, manteniendo tres capas celulares bien definidas. Posteriormente, a medida que la nucela es reemplazada por el endospermo, la capa central del tegumento interno se aplasta. La estructura final y madura de la semilla se alcanza alrededor del envero y no cambia durante el proceso de maduración posterior.
La reserva secreta de las semillas
Las semillas de uva también son una fuente importante de ácidos grasos, como lo demuestra su uso en la producción de aceite. Las semillas de uva maduras (después de la vinificación, ya que las semillas del orujo se utilizan para la extracción de aceite) generalmente contienen entre 14 y 20 % de ácidos grasos en Vitis vinifera y hasta 25 % en semillas de Vitis riparia.
Los principales ácidos grasos en las semillas de uva son los ácidos linoleico, oleico, palmítico y esteárico. Sus proporciones relativas varían considerablemente, pero el ácido linoleico es consistentemente el ácido graso más abundante en la semilla. Durante la maduración, el perfil de ácidos grasos cambia. Algunos autores informan de un marcado aumento del ácido linoleico entre las bayas inmaduras y maduras en las semillas de Pinot noir (aproximadamente un aumento del doble) y un aumento menos pronunciado en las semillas de Sauvignon blanc, junto con un fuerte aumento de los ácidos esteárico y palmítico.
Por el contrario, el autor Joan Rubio, que en un estudio en 2009, que siguió el desarrollo de la semilla desde el cuajado del fruto hasta la madurez, no observó cambios importantes en el contenido de ácido linoleico, excepto por una ligera disminución entre el cuajado del fruto y el comienzo del envero, que también se observó para el ácido palmítico, mientras que el ácido oleico y el ácido esteárico aumentaron durante el mismo período. Este estudio también informó de una variación pronunciada en los ácidos grasos libres (es decir , no en forma de triglicéridos) entre el cuajado del fruto y el envero (aproximadamente un aumento de seis veces), lo que sugiere que la semilla alcanza su perfil lipídico maduro en el envero.
Los mismos autores también describieron la composición de esteroles de las semillas de uva y su evolución durante la maduración, identificando el beta-sitosterol, el estigmasterol y el campesterol como los principales esteroles. Sin embargo, dado el número limitado de estudios y la probable variabilidad asociada con la añada, el cultivar y el lugar, es difícil extraer conclusiones firmes sobre la evolución de los ácidos grasos en las semillas de uva durante la maduración. Este tema justifica una mayor investigación, ya que la composición de ácidos grasos de las semillas de uva puede influir en las cualidades del aceite de semilla de uva.
Extractabilidad e impacto en el vino
Durante la producción de vino tinto, la extracción de aceite de las semillas es indeseable, aunque puede ocurrir si se aplica una presión excesiva durante el prensado. Además de los ácidos grasos almacenados en el endospermo de la semilla (la reserva de aceite), la semilla también contiene ácidos grasos en su cutícula. La cutícula es la capa más externa de la semilla y, por lo tanto, está en contacto directo con el mosto y el vino durante la maceración y la fermentación. La composición de la cutícula de la semilla de uva aún no se ha caracterizado, pero su composición general se puede inferir a partir de estudios sobre la cutícula de otras semillas, que muestran que está compuesta principalmente de cera y cutina.
Las ceras consisten en una mezcla de compuestos derivados principalmente de ácidos grasos de cadena muy larga y otras moléculas lipofílicas. La cutícula, en cambio, es un polímero lipídico compuesto de ácidos grasos hidroxilados y esterificados, glicerol y componentes menores.
La semilla no es la única parte de la baya rodeada por una cutícula; la piel también la tiene. Si bien la cutícula de la semilla aún no se ha descrito, la piel de la baya es mucho más conocida por su función como huésped de microorganismos involucrados en la vinificación (Saccharomyces cerevisiae , bacterias lácticas, etc.) y como fuente de ácidos grasos (ácido oleico y oleanólico) que promueven el crecimiento de la levadura durante la vinificación. Dada la composición relativamente conservada de la cutícula en las distintas especies vegetales, la cutícula de la semilla también podría actuar como fuente de ácidos grasos que mejoran el crecimiento de la levadura.
El papel potencial de las semillas de uva como fuente de ácidos grasos merece una investigación más profunda, particularmente en comparación con otras fuentes conocidas de ácidos grasos después de la fermentación alcohólica, como las lías resultantes de la autólisis.
Conclusiones
Esta revisión muestra que la madurez de la uva que consideran los viticultores suele ser la madurez enológica, o más precisamente, la madurez fenólica, ya que generalmente solo se tienen en cuenta los flavanoles (monómeros, oligómeros y polímeros). Sí, desde un punto de vista anatómico, las semillas de uva alcanzan la madurez fisiológica (capacidad de germinación) al final del envero, y la mayoría de los cambios anatómicos ocurren antes de esta etapa.
Además, los datos disponibles indican que las concentraciones de flavanoles tienden a variar solo ligeramente en torno a la cosecha. Si solo se consideran estos compuestos, la madurez de la semilla en sí misma tiene un impacto limitado o insignificante en la composición del vino en comparación con los cambios a lo largo de las añadas y las diferencias en la extractabilidad de los compuestos de la semilla de uva asociados con las prácticas de vinificación.
Sin embargo, como se destaca en esta revisión, la concentración de otras moléculas, como los glucósidos de flavanoles, cambia sustancialmente en torno a la vendimia. Por lo tanto, la clave reside en determinar el impacto real en el vino de aquellos compuestos cuyos niveles se modifican significativamente durante la maduración cercana a la vendimia, e interpretar esto en relación con otros criterios de madurez utilizados para determinar la fecha de vendimia (madurez tecnológica, madurez de la piel).
Esto podría llevar a restar importancia a la madurez de la semilla y a dar mayor énfasis a las prácticas enológicas. Finalmente, la aparición de nuevas técnicas de vinificación o la recuperación de otras más antiguas, como los vinos naranjas, que son vinos blancos producidos con maceración de piel y semilla, plantea nuevas preguntas sobre la contribución de las semillas de uva a este estilo de vino.
Los interesados en leer el estudio completo, pueden ingresar AQUÍ
Fuente: Revista científica IVES-OENO ONE. Por Julien Foisnon y Amélie Rabot, de la Universidad de Burdeos y el Inrae de Francia.
