{"id":83302,"date":"2025-01-01T15:24:08","date_gmt":"2025-01-01T15:24:08","guid":{"rendered":"https:\/\/enolife.com.ar\/es\/?p=83302"},"modified":"2025-01-02T20:30:05","modified_gmt":"2025-01-02T20:30:05","slug":"las-levaduras-y-bacterias-que-se-usan-para-fermentar-el-vino-fueron-domesticadas-por-el-hombre","status":"publish","type":"post","link":"https:\/\/enolife.com.ar\/es\/las-levaduras-y-bacterias-que-se-usan-para-fermentar-el-vino-fueron-domesticadas-por-el-hombre\/","title":{"rendered":"Las levaduras y bacterias que se usan para fermentar el vino fueron domesticadas por el hombre"},"content":{"rendered":"\n

La levadura Saccharomyces cerevisiae es la especie principal implicada en la fermentaci\u00f3n alcoh\u00f3lica del vino y la bacteria l\u00e1ctica Oenococcus oeni lo es para la fermentaci\u00f3n malol\u00e1ctica. En cambio, antes de las fermentaciones respectivas apenas est\u00e1n ah\u00ed. Si no se inoculan cultivos iniciadores, los n\u00fameros de S. cerevisiae son muy bajos en el mosto, y O. oeni pr\u00e1cticamente no aparece en el vino hasta el final de la fermentaci\u00f3n alcoh\u00f3lica. <\/strong><\/em><\/h4>\n\n\n\n
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Por tanto, se puede decir que si los humanos no hubieran empezado a producir vino -y cerveza en el caso de las levaduras- hace algunos miles de a\u00f1os, estas dos especies seguramente no existir\u00edan. Son claramente microbios domesticados en el sentido que han aparecido evolutivamente en un tiempo relativamente breve como derivados de microbios previos que carec\u00edan de las caracter\u00edsticas espec\u00edficas de estos dos. En este estudio del investigador espa\u00f1ol Albert Bordons se detalla c\u00f3mo ha sido ese proceso de domesticaci\u00f3n y cu\u00e1les son las diferencias entre estos microorganismos y los microorganismos denominados \u00abnaturales\u00bb.<\/strong><\/em><\/h4>\n\n\n\n
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Aparte de animales y plantas, los humanos tambi\u00e9n hemos ido \u00abdomesticando\u00bb algunos microbios<\/strong> a lo largo de la historia, al ir desarrollando los alimentos fermentados<\/strong>. Los grupos principales de estos microorganismos son las bacterias l\u00e1cticas<\/strong> de muchos productos l\u00e1cteos y vegetales fermentados, las levaduras<\/strong> de las bebidas alcoh\u00f3licas y los mohos<\/strong> de algunos quesos y derivados de la soja. En este art\u00edculo, despu\u00e9s de una breve introducci\u00f3n, nos limitaremos a los microbios del vino<\/strong>, o sea, a las levaduras de la fermentaci\u00f3n alcoh\u00f3lica como Saccharomyces cerevisiae <\/em>y a las bacterias de la fermentaci\u00f3n malol\u00e1ctica como Oenococcus oeni<\/em>.<\/p>\n\n\n\n

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Domesticaci\u00f3n<\/strong><\/p>\n\n\n\n

Cuando el flujo gen\u00e9tico entre poblaciones de la misma especie se reduce, usualmente por aislamiento, la evoluci\u00f3n puede dar lugar a subpoblaciones diferentes, que eventualmente pueden convertirse en especies diferentes. Los humanos pueden interferir en este proceso natural limitando el flujo gen\u00e9tico deliberadamente, seleccionando determinados rasgos deseados, o sea, la selecci\u00f3n artificial. De esta forma, algunas especies acaban siendo dependientes de ambientes antropog\u00e9nicos y adquieren rasgos evolutivos que interesan a los humanos. Esto es la domesticaci\u00f3n<\/strong>.<\/p>\n\n\n\n

Los rasgos buscados son muy diversos, desde el rendimiento<\/strong> (por ejemplo la ganader\u00eda bovina u ovina o la agricultura intensiva), pasando por la tolerancia al estr\u00e9s<\/strong> (por ejemplo cosechas resistentes a la sequ\u00eda), hasta llegar a la est\u00e9tica<\/strong> (por ejemplo las flores) o a la compa\u00f1\u00eda<\/strong> (por ejemplo los perros). Con la excepci\u00f3n de los perros, ya domesticados hace unos 30.000 a\u00f1os, la mayor\u00eda de especies domesticadas lo fueron durante la revoluci\u00f3n neol\u00edtica hace unos 12.000 a\u00f1os, con el cambio del nomadismo de cazar y recolectar al sedentarismo ligado a los cultivos y al ganado. Al seleccionar los descendientes de animales y plantas que mejor cubr\u00edan las necesidades espec\u00edficas, estos humanos prehist\u00f3ricos efectivamente empezaron a controlar los procesos de selecci\u00f3n y el flujo gen\u00e9tico.<\/p>\n\n\n\n

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Domesticaci\u00f3n de microorganismos<\/strong><\/p>\n\n\n\n

Comparado con la domesticaci\u00f3n de plantas y animales, la de microbios ha sido ignorada mucho tiempo. Recientemente, el gran aumento de datos gen\u00f3micos disponibles ha permitido conocer con precisi\u00f3n las relaciones gen\u00e9ticas entre distintos microorganismos, con lo que se ha visto que los microbios industriales a menudo representan ramas gen\u00e9ticas diferenciadas en los \u00e1rboles filogen\u00e9ticos. Sin embargo, las circunstancias ambientales que requiere la domesticaci\u00f3n microbiana y las caracter\u00edsticas gen\u00e9ticas concretas no se han estudiado en detalle.<\/p>\n\n\n\n

Curiosamente, mientras que la domesticaci\u00f3n de animales y plantas son sobre todo el resultado del esfuerzo humano, la domesticaci\u00f3n de los microbios ha sucedido mayoritariamente sin intenci\u00f3n<\/strong>. Cabe recordar que el conocimiento de los microorganismos empez\u00f3 a finales del siglo XVII con Antonvan Leeuwenhoek<\/strong>, pero su papel en las fermentaciones no fue desvelado hasta el siglo XIX con Louis Pasteur<\/strong> y otros, y sobre todo los primeros cultivos puros, en concreto de levaduras cerveceras, no fueron obtenidos hasta finales del siglo XIX por Emil C. Hansen<\/strong> en la cervecer\u00eda Carlsberg.<\/strong><\/p>\n\n\n\n

Sin embargo, las fermentaciones<\/strong> son conocidas desde el neol\u00edtico o antes, aunque no se supiera nada de los microbios. Uno de los primeros pasos para controlar un poco el proceso de fermentaci\u00f3n fue probablemente la retroinoculaci\u00f3n (backslopping<\/em> en ingl\u00e9s), donde se utiliza material -y por tanto microbios- de una fermentaci\u00f3n previa para empezar una nueva. Con esto, aquellos antiguos artesanos promovieron sin pretenderlo la adaptaci\u00f3n de los microbios al ambiente fermentativo antropog\u00e9nico, fue una selecci\u00f3n \u00abinconsciente\u00bb<\/strong>.<\/p>\n\n\n\n

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Cuando el flujo gen\u00e9tico entre poblaciones de la misma especie se reduce, usualmente por aislamiento, la evoluci\u00f3n puede dar lugar a subpoblaciones diferentes, que eventualmente pueden convertirse en especies diferentes. Los humanos pueden interferir en este proceso natural limitando el flujo gen\u00e9tico deliberadamente, seleccionando determinados rasgos deseados, o sea, la selecci\u00f3n artificial. <\/strong><\/p>\n<\/blockquote>\n\n\n\n

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Durante el proceso de domesticaci\u00f3n de los microbios, existe una competencia continua entre diferentes variantes, ya sean especies, cepas o mutantes, en cada ronda de fermentaci\u00f3n. O sea, tambi\u00e9n existe una supervivencia de los m\u00e1s adaptados, como en la selecci\u00f3n natural<\/strong>, aunque aqu\u00ed est\u00e1n en un ambiente controlado por los humanos. Sin embargo, esto ha cambiado en estos \u00faltimos decenios desde que se utiliza la inoculaci\u00f3n de cultivos puros, seleccionados previamente en base a las caracter\u00edsticas buscadas. Esta selecci\u00f3n m\u00e1s \u00abartificial\u00bb se asemeja m\u00e1s a la domesticaci\u00f3n tradicional de animales y plantas. La introducci\u00f3n de las nuevas herramientas biotecnol\u00f3gicas<\/strong> en los \u00faltimos a\u00f1os ha permitido dise\u00f1ar a\u00fan mejor el microorganismo con las propiedades deseadas para la fermentaci\u00f3n, incluyendo algunas, como la producci\u00f3n de aromas ex\u00f3ticos, que no necesariamente dan una ventaja adaptativa al microorganismo.<\/p>\n\n\n\n

Como se ha mencionado anteriormente, en este estudio nos centraremos sobre todo en los microorganismos relacionados con el proceso de vinificaci\u00f3n, o sea levaduras y bacterias l\u00e1cticas, y por este orden de relevancia y temporalidad en el vino.<\/p>\n\n\n\n

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Domesticaci\u00f3n de las levaduras<\/strong><\/p>\n\n\n\n

Las levaduras son hongos unicelulares<\/strong>, y por tanto microsc\u00f3picos. Tienen unos 4 micr\u00f3metros de di\u00e1metro, aunque algunos pueden llegar hasta 40 micr\u00f3metros, y ocasionalmente algunas hacen prolongaciones o cadenas de c\u00e9lulas conocidas como pseudohifas.
Se reproducen sobre todo asexualmente por mitosis con gemaci\u00f3n, una divisi\u00f3n asim\u00e9trica donde la levadura menor es la gema.
En condiciones de estr\u00e9s pueden esporular y despu\u00e9s de la meiosis se producen esporas haploides que pueden conjugarse.
La mayor\u00eda son ascomicetos<\/strong> pero tambi\u00e9n las hay de basidiomicetos<\/strong>, y aunque hay unas 1.500 especies de levaduras, la \u00ablevadura\u00bb por antonomasia es Saccharomyces cerevisiae<\/em><\/strong>.<\/p>\n\n\n\n

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Aunque no exclusivas del vino, las levaduras S. cerevisiae<\/em> son el modelo perfecto de domesticaci\u00f3n microbiana porque, pese a ser eucariotas, tienen un genoma peque\u00f1o (12 Mb y 6.500 genes, frente a la media en los ascomicetos que es de 36 Mb y 11.000 genes) muy estudiado, tienen tiempos de generaci\u00f3n cortos y se dispone de muchas herramientas para realizar investigaci\u00f3n gen\u00e9tica y fenot\u00edpica con ellas.<\/p>\n\n\n\n

S. cerevisiae<\/em> s\u00f3lo es abundante en las fermentaciones de fruta recogida artificialmente, como en las uvas vendimiadas una vez est\u00e1n en la bodega. En cambio, de forma natural se han encontrado en muchos h\u00e1bitats pero en n\u00fameros escasos, y en particular en las frutas, en la uva misma, y en la corteza de los robles, que parecen ser sus nichos ecol\u00f3gicos, pero en cualquier caso en n\u00fameros escasos.<\/p>\n\n\n\n

Por eso se ha propuesto que S. cerevisiae<\/em> no es que est\u00e9 adaptada a ning\u00fan nicho espec\u00edfico sino que puede decirse que es una especie n\u00f3mada, capaz de sobrevivir como generalista<\/strong> poco abundante en un amplio abanico de ambientes. Puede sobrevivir en muy diversas condiciones y aunque su genoma es peque\u00f1o, es bastante complejo y de hecho para crecer en los medios de laboratorio solo necesita el 20% de sus 6.500 genes.<\/p>\n\n\n\n

Pero a pesar de no tener claro cu\u00e1l es su h\u00e1bitat natural, est\u00e1 claro que su segundo h\u00e1bitat son muchos ambientes artificiales de fermentaciones como las de pan, cerveza y vino<\/strong>. S. cerevisiae<\/em> es conocido por sus excelentes caracter\u00edsticas fermentativas, incluso en presencia de ox\u00edgeno. Este car\u00e1cter surgi\u00f3 como un proceso evolutivo, adquiriendo la capacidad de crecer en medios con muchos az\u00facares pero con pocos de los otros nutrientes, y convertir estos diversos az\u00facares a etanol<\/strong>, un compuesto antimicrobiano para el que esta levadura es muy tolerante. <\/p>\n\n\n\n

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El vino se considera la primera bebida fermentada alcoh\u00f3lica, de hace unos 9.000 a\u00f1os. Sin embargo, S. cerevisiae no es la \u00fanica especie que interviene en la producci\u00f3n de bebidas alcoh\u00f3licas, vinos incluidos, ya que tambi\u00e9n lo son otros Saccharomyces relacionados: S. uvarum, S. eubayanus, S. kudriavzevii y otros derivados h\u00edbridos.<\/h3>\n\n\n\n
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Como el etanol es un buen preservativo natural frente a microbios no deseados, y adicionalmente tiene la capacidad de ser una sustancia adictiva, la fermentaci\u00f3n de alimentos por levaduras se convirti\u00f3 en una pr\u00e1ctica bien extendida, y surgi\u00f3 independientemente en diversas civilizaciones en todo el mundo.<\/p>\n\n\n\n

Para estudiar el probable origen de S. cerevisiae<\/em><\/strong> y la relaci\u00f3n entre sus diversas cepas, en un reciente estudio de secuenciaci\u00f3n y an\u00e1lisis de los SNP (polimorfismos de un solo nucle\u00f3tido) de m\u00e1s de 600 cepas de esta especie, se ha visto que las cepas silvestres, de diversos continentes pero sobre todo de China, se separan casi todas de las domesticadas, excepto las aisladas en robles y otros Quercus<\/em>, que son m\u00e1s cercanas a las de las cepas propias de vinos y de cervezas (Figura 1). <\/p>\n\n\n\n

Como vemos, las cepas domesticadas se distribuyen en dos ramas evolutivas. Una rama agrupa cepas de fermentaciones en estado s\u00f3lido, sobre todo de Asia y en particular de China. Y la otra incluye las propias de fermentaciones l\u00edquidas como los vinos y cervezas y otros, adem\u00e1s de las mencionadas de los Quercus<\/em>. En base a todo ello, diversos autores postulan un hipot\u00e9tico origen de la especie, y sobre todo de su domesticaci\u00f3n, en China o en el Este asi\u00e1tico en general.<\/p>\n\n\n\n

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Figura 1 Esquema del \u00e1rbol filogen\u00e9tico de cepas de S. cerevisiae<\/strong> (adaptada de Steensels et al., 2019 y Duan et al., 2018)<\/strong><\/em>.<\/figcaption><\/figure><\/div>\n\n\n
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Esta proximidad evolutiva de las cepas de S. cerevisiae<\/em> del vino con las de los Quercus<\/em> podr\u00eda ser debida a que estos \u00e1rboles fueran el origen silvestre de las cepas v\u00ednicas o tambi\u00e9n porque hubiera habido un retorno a la naturaleza de alguna de ellas (Steensels et al.,<\/em> 2019).<\/p>\n\n\n\n

Las cepas de levaduras domesticadas de los diversos procesos en estado l\u00edquido, o industriales \u00abeuropeas\u00bb, adem\u00e1s de ser distintas a las silvestres se agrupan filogen\u00e9ticamente con la aplicaci\u00f3n industrial, ya sea cerveza o vino<\/strong> (Figura 2). Las cepas domesticadas de S. cerevisiae<\/em> tienen reforzados unos rasgos que las hacen id\u00f3neas para el ambiente fermentativo, como la adaptaci\u00f3n a concentraci\u00f3n alta de az\u00facares, ambientes con poco O2<\/sub> y tolerancia al etanol, pero tambi\u00e9n algunos rasgos espec\u00edficos del producto. Por ejemplo, las levaduras cerveceras pueden metabolizar maltotriosa, az\u00facar espec\u00edfico de la malta, mientras que las levaduras v\u00ednicas tienen una buena resistencia a los agentes antimicrobianos empleados, el sulfato de cobre en el vi\u00f1edo y el sulfuroso en la bodega.<\/p>\n\n\n\n

Como vemos (Figura 2), las S. cerevisiae<\/em> del vino tienen una domesticaci\u00f3n m\u00e1s limitada que las cerveceras. Por ejemplo, estas \u00faltimas han perdido la capacidad de supervivencia fuera del entorno fermentativo, mientras que las v\u00ednicas pueden esporular y sobreviven en el entorno externo. Esto seguramente se debe a que la fermentaci\u00f3n del vino s\u00f3lo ocurre una vez cada a\u00f1o, despu\u00e9s de la vendimia, y el resto del a\u00f1o las levaduras deben sobrevivir a la bodega o al entorno en un ambiente m\u00e1s natural.<\/p>\n\n\n\n

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Figura 2: Filogenia y domesticaci\u00f3n de las levaduras industriales (Gallone et al., 2016)<\/strong><\/em>.<\/figcaption><\/figure><\/div>\n\n\n
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A estas diferencias entre las levaduras v\u00ednicas y cerveceras hay que a\u00f1adir la mucho mayor diversidad g\u00e9nica de las cerveceras<\/strong>. De hecho, muchas de estas son S. cerevisiae<\/em> que incluyen las llamadas de alta fermentaci\u00f3n como en las cervezas ale<\/em> y stout<\/em> y muchas m\u00e1s de todo el mundo, pero justamente las cervezas de baja fermentaci\u00f3n lager<\/em>, que son el 94% del mercado mundial, son llevadas a cabo por S. pastorianus<\/em> (o S. carlsbergensis<\/em>, que es sin\u00f3nimo), y por lo tanto otra especie. Este S. pastorianus<\/em> es un h\u00edbrido alotetraploide de S. cerevisiae<\/em> con la levadura criotolerante S. eubayanus<\/em>, y se origin\u00f3 dom\u00e9sticamente hacia el siglo XV en Baviera sometiendo las cervezas a bajas temperaturas de cuevas de los Alpes. Por ello esta levadura act\u00faa a 7-13\u00baC y en el fondo del fermentador (Libkind et al.,<\/em> 2011).<\/p>\n\n\n\n

Todas las dem\u00e1s cervezas de alta fermentaci\u00f3n son elaboradas con muy diversas S. cerevisiae<\/em>, constituyendo un grupo polifil\u00e9tico con muchas ramas evolutivas, algunas de las cuales son filogen\u00e9ticamente cercanas a las del sake, del vino y del pan. La diversidad de nucle\u00f3tidos de las S. cerevisiae<\/em> cerveceras es m\u00e1s del doble que la de las v\u00ednicas. Esta mayor diversidad seguramente se debe a la comentada utilizaci\u00f3n estacional de las levaduras v\u00ednicas a diferencia de las cerveceras todo el a\u00f1o, as\u00ed como a los m\u00e1s intensos y diferentes reg\u00edmenes de selecci\u00f3n asociados a su elaboraci\u00f3n.<\/p>\n\n\n\n

Con todo ello, tenemos la aparente paradoja<\/strong> de que las cervezas, como la mayor\u00eda de las consumidas son lager<\/em>, y muchas de ellas producidas a gran escala industrial, parecen ser m\u00e1s estandarizadas comercialmente y por tanto m\u00e1s uniformes, y en cambio los vinos parecen ser m\u00e1s diversos, en contra de la mayor diversidad de cepas de levaduras cerveceras que v\u00ednicas.<\/p>\n\n\n\n

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Cambios gen\u00e9ticos hacia la domesticaci\u00f3n de Saccharomyces cerevisiae <\/em>en el vino<\/strong><\/p>\n\n\n\n

Al centrarnos en el vino, hay que recordar que al empezar la fermentaci\u00f3n espont\u00e1nea del mosto de uva las cepas de S. cerevisiae<\/em> no son predominantes y existe un amplio espectro de otras levaduras, conocidas como no-Saccharomyces<\/em><\/strong>: Hanseniaspora<\/em>, Pichia<\/em>, Lachancea<\/em>, Metschnikowia<\/em>, Torulaspora<\/em> y otros g\u00e9neros. Por efecto de la producci\u00f3n de etanol, S. cerevisiae<\/em> acaba predominando y desplazando en n\u00famero a las no-Saccharomyces<\/em>. Aunque cada vez m\u00e1s se est\u00e1n viendo los beneficios de estas otras levaduras a nivel de aromas y se est\u00e1n utilizando como cultivos iniciadores adicionales a S. cerevisiae<\/em>, no se puede hablar de la domesticaci\u00f3n de estos no-Saccharomyces<\/em> porque no tienen hasta ahora un papel primordial en la vinificaci\u00f3n y no se puede elaborar ning\u00fan vino exclusivamente con estas otras levaduras. Por tanto aqu\u00ed nos limitaremos a S. cerevisiae<\/em>.<\/p>\n\n\n\n

Muchos de los mecanismos de cambios gen\u00e9ticos<\/strong> que han llevado a la domesticaci\u00f3n de S. cerevisiae<\/em> en la vinificaci\u00f3n est\u00e1n presentes tambi\u00e9n en otras especies domesticadas, tanto microbianas como animales y plantas. El mecanismo m\u00e1s f\u00e1cil de establecer como cambio gen\u00e9tico son los SNP (polimorfismos de \u00fanico nucle\u00f3tido), debidas a mutaciones puntuales de un solo nucle\u00f3tido, pero se ha visto que estos SNP representan tan s\u00f3lo una peque\u00f1a fracci\u00f3n de los relacionados con la domesticaci\u00f3n de S. cerevisiae<\/em>, y en cambio, la mayor\u00eda son arreglos estructurales del genoma, como los siguientes.<\/p>\n\n\n\n

Las variaciones en el n\u00famero de copias (CNV en ingl\u00e9s) son mutaciones muy frecuentes en muy diversos organismos, donde fragmentos de ADN de >1kb son repetidos, tienen varias copias, con n\u00famero variable. El caso m\u00e1s conocido en las levaduras v\u00ednicas es el gen CUP1<\/em><\/strong>, que codifica para una metalotione\u00edna, una prote\u00edna captadora de cobre<\/strong>. Algunas cepas pueden tener hasta 18 copias de este gen, con la que estas S. cerevisiae<\/em> v\u00ednicas producen m\u00e1s cantidad de dicha prote\u00edna y por tanto son m\u00e1s tolerantes al cobre de la \u00abmezcla de Burdeos\u00bb, usada como fungicida en los vi\u00f1edos.<\/p>\n\n\n\n

Las reordenaciones cromos\u00f3micas<\/strong> con deleciones, inserciones o translocaciones de grandes fragmentos de cromosomas, a menudo causadas por transposones, son relativamente frecuentes en la evoluci\u00f3n de las levaduras v\u00ednicas y de Saccharomyces<\/em> en general. De hecho, estas reordenaciones que pueden afectar a un n\u00famero importante de genes son una causa importante de especiaci\u00f3n. Un ejemplo es la tolerancia al sulfito<\/strong> -el antibacteriano m\u00e1s usado en vinificaci\u00f3n- debido al alelo SSU1-R, que es el producto sobreexpresado de una translocaci\u00f3n entre los cromosomas 8 y 16, s\u00f3lo presente en las levaduras v\u00ednicas.<\/p>\n\n\n\n

La hibridaci\u00f3n interespec\u00edfica<\/strong> es otro mecanismo de cambios que ya hemos visto como origen de las levaduras domesticadas en las cervezas lager<\/em>. Las especies de Saccharomyces<\/em> pueden hibridar muy f\u00e1cilmente entre ellas ya que estos h\u00edbridos pueden propagarse por mitosis tan eficientemente como sus progenitores, aunque raramente pueden realizar la meiosis y por lo tanto, casi nunca producen esporas viables. Sin embargo, algunos de los linajes h\u00edbridos pueden acabar siendo reconocidos como especies. Los casos m\u00e1s conocidos son el mencionado S. pastorianus<\/em> (sin\u00f3nimo S. carlsbergenesis <\/em>[S. cerevisiae<\/em> x S. eubayanus<\/em>]) de las cervezas a lager<\/em>, y los S. bayanus<\/em> (S. cerevisiae<\/em> x S. eubayanus<\/em> x S. uvarum<\/em>) del vino (Figura 3). Sin embargo, S. bayanus<\/em> es controvertido por sus similitudes con S. cerevisiae<\/em> y se genera confusi\u00f3n en cuanto a los nombres de especies para alguna de las cepas comerciales m\u00e1s utilizadas (Sipiczki, 2008).<\/p>\n\n\n\n

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Figura 3: Cladograma del g\u00e9nero Saccharomyces con sus 8 especies y 2 de las especies h\u00edbridas, S. pastorianus y S. bayanus. La S. paradoxus incluye conjuntos de cepas originadas en diferentes continentes<\/strong> (modificada de Ono et al., 2020)<\/strong><\/em>.<\/figcaption><\/figure><\/div>\n\n\n
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Los h\u00edbridos tambi\u00e9n han sido clave en la aparici\u00f3n de bastantes levaduras v\u00ednicas, sobre todo en relaci\u00f3n con la posibilidad de fermentar a bajas temperaturas<\/strong>. Por ejemplo, algunas de las cepas comerciales de cultivos iniciadores que fermentan vino a 15\u00ba C son h\u00edbridos \u00abnaturales\u00bb de S. cerevisiae<\/em> con S. kudriavzevii<\/em> con poliploid\u00eda parcial, aislados en 1979, que tienen la buena producci\u00f3n de etanol de S. cerevisiae<\/em> y la tolerancia al fr\u00edo de S. kudriavzevii<\/em>.<\/p>\n\n\n\n

De hecho, recientemente se est\u00e1 realizando en laboratorio la hibridaci\u00f3n interespec\u00edfica de varios Saccharomyces<\/em> v\u00ednicos -por ejemplo S. cerevisiae<\/em> x S. uvarum<\/em>– para conseguir cepas con mejores caracter\u00edsticas relacionadas con caracteres polig\u00e9nicos. La hibridaci\u00f3n como m\u00e9todo tiene la ventaja de no ser considerada una t\u00e9cnica GMO (organismo modificado gen\u00e9ticamente, en ingl\u00e9s<\/strong>) y por lo tanto las cepas obtenidas pueden ser transferidas r\u00e1pidamente a la industria.<\/p>\n\n\n\n

La transferencia gen\u00e9tica horizontal (TGH<\/strong>) es otro mecanismo muy importante evolutivamente en muchos organismos y en las levaduras v\u00ednicas tambi\u00e9n se conocen algunos casos que han contribuido a su domesticaci\u00f3n. Un caso de \u00e9stos es el gen Fsy1<\/em><\/strong> codificante del transportador de fructosa<\/strong>, que permite a S. cerevisiae<\/em> la utilizaci\u00f3n de la fructosa al final de fermentaci\u00f3n, despu\u00e9s de haber consumido la glucosa. Es muy probable que este gen le fue transferido del similar de S. pastorianus<\/em>, para el que presenta mucha homolog\u00eda. Otro caso demostrado de TGH es el del gen Fot <\/em><\/strong>originario de otra levadura, Torulaspora microellipsoides<\/em>, que le permite a S. cerevisiae<\/em> una mejor incorporaci\u00f3n de oligop\u00e9ptidos<\/strong>, que le dan ventaja competitiva cuando las fuentes de nitr\u00f3geno son escasas.<\/p>\n\n\n\n

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\u00bfLevaduras del vino domesticadas o volvemos a las silvestres ?<\/strong><\/p>\n\n\n\n

A pesar de las ventajas en la fermentaci\u00f3n del vino que ha supuesto el uso de estas levaduras evolucionadas, esto ha comportado una cierta uniformizaci\u00f3n en las caracter\u00edsticas del vino, sobre todo a nivel de aromas, porque la mayor\u00eda de las levaduras utilizadas pertenecen a un solo linaje gen\u00e9tico de S. cerevisiae<\/em> domesticada. Como contraposici\u00f3n a esto y tambi\u00e9n por el deseo general de productos m\u00e1s \u00abnaturales\u00bb o ecol\u00f3gicos, \u00faltimamente hay una tendencia a utilizar microorganismos silvestres y\/o aut\u00f3ctonos en lugar de las cepas \u00abdomesticadas\u00bb, o dejar que sean fermentaciones espont\u00e1neas. Esto ocurre con el vino pero tambi\u00e9n con la cerveza y otras bebidas y alimentos fermentados. En el vino, la principal tendencia es, sobre todo, el uso de levaduras no-Saccharomyces<\/em><\/strong>, presentes de forma natural al inicio de la fermentaci\u00f3n, como hemos comentado anteriormente, que dan perfiles arom\u00e1ticos diferentes y muy interesantes. Adem\u00e1s, los avances en la comprensi\u00f3n de la domesticaci\u00f3n combinados con las nuevas t\u00e9cnicas disponibles para la evoluci\u00f3n dirigida de microorganismos posibilitar\u00e1n la creaci\u00f3n de nuevos linajes domesticados.<\/p>\n\n\n\n

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Domesticaci\u00f3n de las bacterias l\u00e1cticas<\/strong><\/p>\n\n\n\n

El vino, junto con la cerveza y el pan, son los principales productos ligados a la domesticaci\u00f3n comentada de la levadura S. cerevisiae,<\/em> b\u00e1sicamente, con alg\u00fan otro muy relacionado como hemos visto. Por lo tanto, tenemos unas pocas especies de un solo g\u00e9nero con una gama limitada de productos. En cambio, las bacterias l\u00e1cticas<\/strong> (BL<\/strong>) incluyen muchas especies y muy diversas que intervienen en muy diversos productos, tanto derivados de la leche como de vegetales y de otros alimentos (Tabla 1), muchos m\u00e1s que los tres b\u00e1sicos de las levaduras. Parad\u00f3jicamente, y sin embargo, en el vino pr\u00e1cticamente s\u00f3lo tenemos una sola especie de bacteria l\u00e1ctica domesticada, Oenococcus oeni<\/em>.<\/p>\n\n\n\n

Las BL son bacterias gram-positivas de bajo G+C en su DNA, no esporuladas, de metabolismo fermentativo sin respiraci\u00f3n, que producen \u00e1cido l\u00e1ctico como producto principal de la fermentaci\u00f3n de carbohidratos. Desde el punto de vista taxon\u00f3mico son el orden Lactobacillales<\/em>, de la clase Bacilli<\/em>, dentro del f\u00edlum Firmicutes<\/em>. Sus h\u00e1bitats naturales son muchas plantas, especialmente los frutos ricos en az\u00facares, y los animales, especialmente los mam\u00edferos y en torno a sus leches, pero tambi\u00e9n en el interior de sus cuerpos, como en la microbiota de boca y digestivo.<\/p>\n\n\n\n

Las BL son el mayor grupo de microorganismos en la producci\u00f3n de alimentos y bebidas fermentados a los que contribuyen en aroma, textura, seguridad y calidad. Su domesticaci\u00f3n fue clave en la  conservaci\u00f3n de alimentos<\/strong>, dando lugar a muchos cultivos iniciadores para la producci\u00f3n de alimentos industriales fermentados.<\/p>\n\n\n\n

A nivel industrial, los productos l\u00e1cticos m\u00e1s conocidos son los l\u00e1cteos o derivados de la leche (Tabla 1), donde las BL predominantes son Lactococcus<\/em> y diversos g\u00e9neros actuales derivados de la reclasificaci\u00f3n del g\u00e9nero Lactobacillus<\/em>. En estos dos grupos, la domesticaci\u00f3n fue asociada a la p\u00e9rdida de genes de rutas biosint\u00e9ticas -de amino\u00e1cidos por ejemplo- y de estr\u00e9s oxidativo, as\u00ed como adquisici\u00f3n por TGH de genes para un crecimiento \u00f3ptimo en el ambiente l\u00e1cteo, como los de utilizaci\u00f3n de case\u00edna y de lactosa (Bonham et al.,<\/em> 2017).<\/p>\n\n\n\n

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Tabla 1: Alimentos (y bebidas) fermentados con intervenci\u00f3n de bacterias l\u00e1cticas (BL). Las BL o bacterias del \u00e1cido l\u00e1ctico (BAL, en ingl\u00e9s LAB) son del orden Lactobacillales del f\u00edlum Firmicutes<\/strong> – Tabla modificada y adaptada de Leroy & de Vuyst (2004). Se ha excluido Bifidobacterium, que estaba en el original, porque no es de Lactobacillales sino del f\u00edlum Actinobacteria. Se han actualizado los nuevos nombres del g\u00e9nero Lactobacillus (Zheng et al., 2020)<\/strong><\/em>.<\/figcaption><\/figure><\/div>\n\n\n
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Bacterias l\u00e1cticas del vino, Oenococcus oeni y su domesticaci\u00f3n<\/strong><\/p>\n\n\n\n

Al igual que con las levaduras, como las fermentaciones v\u00ednicas no son est\u00e9riles, en el mosto puede haber muy diversas bacterias incluyendo las BL. De \u00e9stas, las m\u00e1s habituales durante la fermentaci\u00f3n alcoh\u00f3lica, si bien en n\u00fameros bajos -inferiores a 104<\/sup> UFC\/mL- son Oenococcus oeni<\/em>, Lactiplantibacillus plantarum<\/em>, Lentilactobacillus hilgardii<\/em>, Levilactobacillus brevis<\/em>, Fructilactobacillus lindneri<\/em> y Pediococcus parvulus<\/em> (Capozzi et al.,<\/em> 2021).<\/p>\n\n\n\n

Pero al final de la fermentaci\u00f3n alcoh\u00f3lica (FA), cuando el contenido de etanol producido por las levaduras ya es superior a 10% (v\/v) la gran mayor\u00eda de bacterias -incluyendo casi todas las BL- son inhibidas y pr\u00e1cticamente s\u00f3lo permanecen, y pueden crecer ligeramente, las cepas de O. oeni<\/em> que llevan a cabo la fermentaci\u00f3n malol\u00e1ctica<\/strong> (FML) o conversi\u00f3n de L-m\u00e1lico a L-l\u00e1ctico. Esta FML tiene los beneficios de reducci\u00f3n de la acidez, mejora organol\u00e9ptica y estabilidad microbiol\u00f3gica del vino. Aparte de O. oeni<\/em>, ocasionalmente en algunos vinos la FML puede ser llevada a cabo por otras BL, sobre todo por Lpb. plantarum<\/em> (Krieger-Weber et al.,<\/em> 2020).<\/p>\n\n\n\n

Por lo tanto, Oenococcus oeni <\/em><\/strong>es la bacteria del vino por excelencia, debido a su tolerancia al etanol y la capacidad de sobrevivir en un medio \u00e1cido y con polifenoles y con muy pocos nutrientes como es el vino. Su excepcionalidad est\u00e1 claro que va ligada a su domesticaci\u00f3n -involuntaria para los humanos- y adaptaci\u00f3n a este entorno artificial del vino durante estos \u00faltimos miles de a\u00f1os.<\/p>\n\n\n\n

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Cambios gen\u00e9ticos hacia la domesticaci\u00f3n de Oenococcus oeni en el vino<\/strong><\/p>\n\n\n\n

Las bacterias gram-positivas con fermentaci\u00f3n heterol\u00e1ctica de az\u00facares y forma de coco que realizan la FML del vino fueron clasificadas como Leuconostoc oenos<\/em><\/strong> por Garvie (1967) por la semejanza con otros Leuconostoc<\/em>. Sin embargo, las del vino se distinguen de los dem\u00e1s Le.<\/em> por el crecimiento en medio \u00e1cido, la tolerancia al etano, y la pobre fermentaci\u00f3n de carbohidratos, adem\u00e1s de las estructuras diferenciadas de enzimas clave como la D-lactato deshidrogenasa o la glucosa-6-fosfato deshidrogenasa. El estudio filogen\u00e9tico del gen 16S rRNA<\/em> por Yang & Woese (1989) revel\u00f3 una l\u00ednea bien diferenciada de estas bacterias del vino respecto a otras Leuconostoc<\/em> y otras BL (Figura 4). Estos autores ya observaron que la secuencia del 16S rRNA<\/em> de \u201cLe. oenos<\/em>\u201c, adem\u00e1s de ser muy distante del resto de Leuconostoc<\/em>, ten\u00eda inusualmente alterada la composici\u00f3n en posiciones altamente conservadas. Por todo eso Dicks et al.<\/em> (1995) propusieron el nuevo nombre de g\u00e9nero y especie Oenococcus oeni<\/em><\/strong>.<\/p>\n\n\n\n

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Figura 4: \u00c1rbol filogen\u00e9tico de O. oeni con otras BL en base a las secuencias del gen 16S rRNA. Weissella, Lactobacillus, Leuconostoc, Pediococcus, Aerococcus, Carnobacterium, Enterococcus, Streptococcus, Lactococcus, Vagococcus<\/strong> (adaptada de Dicks et al.,1995)<\/strong><\/em>.<\/figcaption><\/figure><\/div>\n\n\n
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Esta rama filogen\u00e9tica muy larga y diferenciada de O. oeni<\/em> es indicativa de la r\u00e1pida evoluci\u00f3n que esta bacteria ha experimentado en la domesticaci\u00f3n y adaptaci\u00f3n al vino. Las principales caracter\u00edsticas gen\u00f3micas de esta especie respecto a otras BL son de una reducci\u00f3n g\u00e9nica<\/strong> a todos los niveles (Makarova et al.,<\/em> 2006), lo que se corresponde con la menor capacidad biosint\u00e9tica (amino\u00e1cidos, vitaminas, etc.):<\/p>\n\n\n\n