{"id":71668,"date":"2022-10-20T16:33:27","date_gmt":"2022-10-20T16:33:27","guid":{"rendered":"http:\/\/enolife.com.ar\/es\/?p=71668"},"modified":"2022-10-25T09:14:05","modified_gmt":"2022-10-25T09:14:05","slug":"cultivo-de-vinas-en-altura-como-estrategia-de-adaptacion-contra-los-efectos-del-cambio-climatico","status":"publish","type":"post","link":"https:\/\/enolife.com.ar\/es\/cultivo-de-vinas-en-altura-como-estrategia-de-adaptacion-contra-los-efectos-del-cambio-climatico\/","title":{"rendered":"Cultivo de vi\u00f1as en altura como estrategia de adaptaci\u00f3n contra los efectos del cambio clim\u00e1tico"},"content":{"rendered":"\n

El cultivo de la vid en altitudes elevadas ha ido adquiriendo importancia en las \u00faltimas d\u00e9cadas como opci\u00f3n de calidad para producir vinos en regiones c\u00e1lidas por el avance del cambio clim\u00e1tico. Numerosos pa\u00edses productores europeos y sudamericanos est\u00e1n experimentando con el cultivo de la uva de altura desde una perspectiva innovadora.<\/strong><\/em> <\/h4>\n\n\n\n
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Los investigadores argentinos Leonardo Arias, Federico Berli, Ariel Fontana y Patricia Piccoli (del Grupo de Bioqu\u00edmica Vegetal, Instituto de Biolog\u00eda Agr\u00edcola de Mendoza, Conicet, Mendoza) y Rub\u00e9n Bottini (del Instituto Argentino de Veterinaria, Ambiente y Salud de la Universidad Juan Agust\u00edn Maza, Mendoza), publicaron recientemente en la revista cient\u00edfica Frontiers in Plant Science este completo relevamiento de los estudios, ensayos en el campo y literatura cient\u00edfica sobre este tema, el que a continuaci\u00f3n replicamos.<\/strong><\/em><\/h4>\n\n\n\n
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Ciertamente, la calidad de la uva depende de aspectos que involucran el medio ambiente y los en\u00f3logos necesitan comprender mejor c\u00f3mo los cambios que ya est\u00e1n aqu\u00ed, producidos per el calentamiento global, afectar\u00e1n al crecimiento de las bayas. <\/p>\n\n\n\n

El incremento en la temperatura del aire, la concentraci\u00f3n de CO2<\/sub> y la escasez de agua son escenarios sobre los que la comunidad cient\u00edfica est\u00e1 de acuerdo en que incluso reduciendo enormemente las emisiones, las temperaturas se mantendr\u00e1n muy elevadas hasta despu\u00e9s del a\u00f1o 2100. <\/p>\n\n\n\n

En muchas \u00e1reas de actividad y sociales no se termina de asimilar, pero en el caso de la enolog\u00eda, ya se est\u00e1n implementando planes para desplazar los cultivos a estas zonas m\u00e1s elevadas. Pero, \u00bfcu\u00e1nto hay que subir en la ladera? \u00bfCu\u00e1l es la altitud m\u00ednima que afecta de forma diferencial al crecimiento y el desarrollo de la vid? <\/p>\n\n\n\n

Este art\u00edculo, con pruebas de campo realizadas en Argentina, Suiza e Italia, <\/strong>resume los efectos de las variables clim\u00e1ticas globales relacionadas con la gran altitud en la fisiolog\u00eda de la vid y la composici\u00f3n del vino, para una mejor evaluaci\u00f3n del posible establecimiento de vi\u00f1edos a gran altitud en escenarios de cambio clim\u00e1tico. <\/p>\n\n\n\n

Es interesante que a elevadas altitudes, las uvas muestren mayor contenido de antocianinas y mayor acidez, contrarrestando los efectos negativos de una maduraci\u00f3n acelerada. \u00c9sta y otras ventajas son objeto de estudio en esta revisi\u00f3n.<\/p>\n\n\n\n

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La altitud del vi\u00f1edo y su relaci\u00f3n con el vino obtenido<\/strong><\/p>\n\n\n\n

El cultivo de la vid para la vinificaci\u00f3n depende en gran medida del clima. Normalmente, requiere temperaturas medias del aire que oscilan entre 12\u00b0C y 22\u00b0C durante el ciclo de crecimiento, al menos 700\u2013900\u2009\u03bcmol fotones m\u22122 s\u22121 de radiaci\u00f3n solar, alrededor de 600\u2013800\u2009mm de lluvia o riego suficiente y una helada -temporada de crecimiento libre (Palliotti y Poni, 2016; Zapata et al., 2016; Ate\u015f y Uysal, 2017)<\/strong>. Esto generalmente restringe el cultivo de la uva m\u00e1s all\u00e1 de los 50\u00b0 de latitud N y los 40\u00b0 de latitud S (Kenny y Shao, 1992; Cabr\u00e9 et al., 2016)<\/strong>.<\/p>\n\n\n\n

La viticultura de altura ha ido adquiriendo gran importancia en las \u00faltimas d\u00e9cadas debido a su potencial para producir vinos de alta calidad en regiones m\u00e1s c\u00e1lidas, ya sea por la naturaleza de su geograf\u00eda o por un avance del cambio clim\u00e1tico. Ciertos pa\u00edses, como Argentina, Brasil, China, Italia, Portugal y Turqu\u00eda<\/strong>, han participado en una expansi\u00f3n tanto del cultivo de la uva de altura como de su estudio cient\u00edfico. <\/p>\n\n\n\n

La Tabla 1 (ver m\u00e1s abajo) resume la literatura actual sobre la altitud del vi\u00f1edo y su efecto en varias caracter\u00edsticas de la vid y el vino. En particular, estos pa\u00edses cultivan a altitudes superiores a la media de las regiones vitivin\u00edcolas (ca. 300\u2009m snm; Gladstones, 2011<\/strong>). Lo que se considera vi\u00f1edo de altura en la literatura actual va desde los 350\u2009m\u2009s.n.m. en el Valle del Duero (Oliveira et al., 2004<\/strong>) a 2.900\u2009m\u2009s.n.m. en el suroeste de China (Xing et al., 2016<\/strong>). Esto nos permite definir la altitud elevada en t\u00e9rminos relativos, se\u00f1alando el cambio m\u00ednimo de altitud que afecta diferencialmente al crecimiento y desarrollo de la vid, as\u00ed como a la calidad del vino, para una regi\u00f3n determinada.<\/p>\n\n\n\n

Ver Tabla 1: AQU\u00cd <\/a><\/strong><\/p>\n\n\n\n

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Seg\u00fan K\u00f6rner (2007)<\/strong>, las variables ambientales que cambian con la altitud se pueden agrupar en dos categor\u00edas: las derivadas de la altitud per se<\/em>, como la temperatura, la presi\u00f3n atmosf\u00e9rica y la turbidez del cielo; y las relacionados con la proximidad a terrenos monta\u00f1osos, como la humedad, el viento y la geolog\u00eda. Esta revisi\u00f3n se enfoca en las primeras variables, en virtud de ser globalmente comparables, mientras que las segundas son demasiado espec\u00edficas para un sitio como para resumirlo.<\/p>\n\n\n\n

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Cambio clim\u00e1tico: \u00bfQu\u00e9 est\u00e1 cambiando exactamente?<\/strong><\/p>\n\n\n\n


Seg\u00fan el sexto informe de evaluaci\u00f3n del Panel Intergubernamental sobre el Cambio Clim\u00e1tico (IPCC<\/strong>, por sus siglas en ingl\u00e9s), las \u00faltimas cuatro d\u00e9cadas han sido secuencialmente m\u00e1s c\u00e1lidas que cualquier otra d\u00e9cada desde 1850 (IPCC, 2021). <\/p>\n\n\n\n

En particular, la temperatura de la superficie terrestre en las dos primeras d\u00e9cadas del siglo XXI fue 1,59 \u00b0C m\u00e1s alta que entre 1850 y 1900. Los extremos c\u00e1lidos se han vuelto m\u00e1s frecuentes e intensos, mientras que los extremos fr\u00edos se han vuelto menos frecuentes y severos desde 1950. Adem\u00e1s, desde 1750, las concentraciones de CO2 han aumentado continuamente debido a las actividades humanas, alcanzando promedios anuales de 410\u2009ppm. De manera alarmante, es muy probable que la mayor\u00eda de estos aspectos persistan durante muchos siglos, incluso cuando se detuvieran las emisiones de CO2 (Gillett et al., 2011; IPCC, 2013).<\/strong><\/p>\n\n\n\n

El IPCC ha realizado varias proyecciones de cambio clim\u00e1tico a partir de un conjunto de escenarios de impacto antr\u00f3pico, desde los m\u00e1s optimistas hasta los m\u00e1s pesimistas, que dar\u00edan como resultado diferentes magnitudes de emisiones, o V\u00edas de Concentraci\u00f3n Representativas (RCPs)<\/strong>. Estos incluyen un aumento en las temperaturas superficiales medias globales de 1,7 \u00b0C (RCP2,6) a 4,8 \u00b0C (RCP8,5) para el per\u00edodo 2081-2100 en relaci\u00f3n con 1986-2005, un aumento en la concentraci\u00f3n de CO2 atmosf\u00e9rico que alcanza los 421\u2009ppm (RCP2 .6) a 936\u2009ppm (RCP8.5) para el a\u00f1o 2100, y una certeza virtual de temperaturas extremas calientes m\u00e1s frecuentes y menos fr\u00edas (IPCC, 2013).<\/p>\n\n\n\n

Dado este escenario, se esperan impactos importantes en los sistemas rurales, incluidos cambios en las \u00e1reas de producci\u00f3n de cultivos alimentarios, as\u00ed como estrategias de adaptaci\u00f3n, como pr\u00e1cticas culturales y variedades de cultivos m\u00e1s adecuadas (IPCC, 2014; Fraga, 2020).<\/strong><\/p>\n\n\n\n

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Cambio clim\u00e1tico y fenolog\u00eda de la vid<\/strong><\/p>\n\n\n\n

Webb et al. (2012)<\/strong> llevaron a cabo un estudio de factores clim\u00e1ticos de temperatura y factores no relacionados con la temperatura, acerca de la madurez de la uva para vino en el sur de Australia<\/strong>. La fecha de cosecha estuvo consistentemente mejor representada por las temperaturas promedio durante la temporada de crecimiento en todos los sitios, seguida por una menor humedad del suelo. Los turnos de entre 4 y 11\u2009d\u00edas se atribuyeron al calentamiento. La reducci\u00f3n de la humedad del suelo adelant\u00f3 la madurez independientemente del aumento de la temperatura, aunque las recientes tendencias de sequ\u00eda en Australia se han atribuido al cambio clim\u00e1tico antropog\u00e9nico.<\/p>\n\n\n\n

Arrizabalaga-Arriazu et al. (2020b)<\/strong> determinaron la respuesta fenol\u00f3gica de los clones de tempranillo<\/strong> a la temperatura del aire y la concentraci\u00f3n de CO2 prevista para 2100. En general, entre los clones, la temperatura elevada redujo el tiempo total necesario para alcanzar la madurez de la fruta. El CO2 no tuvo efectos significativos en la fenolog\u00eda vegetal, con excepci\u00f3n del clon RJ43, que fue el m\u00e1s afectado por los escenarios de cambio clim\u00e1tico. Esto revel\u00f3 la importancia del material vegetal y la variabilidad gen\u00e9tica para la adaptaci\u00f3n clim\u00e1tica.<\/p>\n\n\n\n

Ruml et al. (2016)<\/strong> examinaron las fechas hist\u00f3ricas de inicio de brotaci\u00f3n, floraci\u00f3n, pinta y cosecha de 20 cultivares de uva para vino durante el per\u00edodo 1981\u20132007. Aunque todos los estados fenol\u00f3gicos avanzaron significativamente, el mayor efecto t\u00e9rmico se observ\u00f3 desde el inicio de la floraci\u00f3n hasta el inicio del pinta, mientras que el menor se present\u00f3 durante el per\u00edodo de maduraci\u00f3n. Las tendencias fueron\u2009\u2212\u20090,4\u2009d\u00eda\/a\u00f1o para floraci\u00f3n, \u22120,7\u2009d\u00edas\/a\u00f1o para inicio de pinta y \u22120,6\u2009d\u00eda\/a\u00f1o para fecha de cosecha. Los autores tambi\u00e9n encontraron efectos no lineales del calentamiento, que explican hasta el 26 % de la variaci\u00f3n en el momento fenol\u00f3gico, atribuido a un cambio del per\u00edodo de maduraci\u00f3n hacia condiciones m\u00e1s c\u00e1lidas a principios de la temporada debido a la floraci\u00f3n y el envero precoces.<\/p>\n\n\n\n

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En un estudio con la variedad tempranillo en el sur de Australia, sorprendentemente, un aumento de 1 \u00b0C en la temperatura media durante el inicio de la brotaci\u00f3n, la floraci\u00f3n o el envero fue suficiente para adelantar el tiempo medio de cosecha en 7,4\u2009d\u00edas.<\/h4>\n\n\n\n
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En entornos experimentales de invernadero que simulan condiciones de temperatura, CO2 y d\u00e9ficit h\u00eddrico previstos para finales de siglo, (Mart\u00ednez-L\u00fcscher et al. 2016a,b)<\/strong> se advirti\u00f3 un avance significativo en la brotaci\u00f3n, la floraci\u00f3n y la madurez de la baya en tempranillo tinto y blanco. Las condiciones con 700\u2009ppm CO2 y 28\u00b0C dieron como resultado un inicio m\u00e1s temprano del envero de aproximadamente 9\u2009d\u00edas y un tiempo de cosecha (22 \u00b0brix) de alrededor de 23\u2009d\u00edas. En general, el efecto de la temperatura en la madurez estuvo entre \u22120,90 d\u00edas\/\u00b0C y\u2009\u2212\u20092,03\u2009d\u00edas\/\u00b0C en todos los a\u00f1os y variedades, mientras que el efecto del CO2 para todos los a\u00f1os y variedades fue un avance de los tiempos fenol\u00f3gicos en 6,75\u2009d\u00edas para la temperatura ambiente y 4.06\u2009d\u00edas para T\u2009+\u20094\u00b0C.<\/p>\n\n\n\n

Hall et al. (2016)<\/strong> modelaron eventos de brotaci\u00f3n y cosecha con datos de temperatura interpolados de 1975 a 2004, y proyectaron condiciones m\u00e1s c\u00e1lidas en diferentes escenarios de emisiones en las regiones vitivin\u00edcolas de Australia. Este estudio sugiere que la brotaci\u00f3n y la madurez de la fruta ocurrir\u00e1n antes en todas las regiones australianas, lo que aumentar\u00e1 la acumulaci\u00f3n de calor poscosecha, especialmente en las regiones m\u00e1s fr\u00edas. Esto provocar\u00eda una acumulaci\u00f3n de carbohidratos y reservas de nutrientes en las estructuras perennes, lo que probablemente mejorar\u00eda el vigor y el crecimiento vegetativo en el a\u00f1o siguiente.<\/p>\n\n\n\n

Ramos (2017)<\/strong> realiz\u00f3 predicciones fenol\u00f3gicas de tres variedades de uva chardonnay, macabeo y parellada para un clima mediterr\u00e1neo (Espa\u00f1a)<\/strong> sin riego para los a\u00f1os 2030, 2050 y 2070 seg\u00fan RCP4.5 y RCP8.5. El estudio sugiri\u00f3 un inicio m\u00e1s temprano de todas las etapas fenol\u00f3gicas, principalmente envero y cosecha, con un acortamiento tanto del tiempo fenol\u00f3gico como de los intervalos entre fases, lo que puede afectar la calidad de la uva. Esto tambi\u00e9n fue cierto para la variedad tempranillo<\/strong> (Ramos y de Toda, 2020<\/strong>). Adem\u00e1s, una reducci\u00f3n del agua disponible debido a una mayor evapotranspiraci\u00f3n puede acentuar el avance de algunas etapas fenol\u00f3gicas, como el envero. El envero y la cosecha podr\u00edan avanzar hasta 12 y 20\u2009d\u00edas para 2070 bajo el escenario RCP4.5, y 23 y 28\u2009d\u00edas bajo el escenario RCP8.5.<\/p>\n\n\n\n

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Cambio clim\u00e1tico y fisiolog\u00eda de la vid<\/strong><\/p>\n\n\n\n

Schultz y Hofmann (2016)<\/strong> revisaron c\u00f3mo el aumento de CO2 a alrededor de 560 \u2009ppm causar\u00e1 una disminuci\u00f3n general de la humedad relativa del aire y una mayor demanda de evaporaci\u00f3n por medio de una reducci\u00f3n de la conductancia estom\u00e1tica de alrededor del 20 %. Con el doble de CO2, la conductancia estom\u00e1tica se reducir\u00eda en alrededor de un 40 %, lo que a su vez reducir\u00eda la transpiraci\u00f3n en un 20 %, la evapotranspiraci\u00f3n entre un 10 % y un 14 %, y un menor enfriamiento por evaporaci\u00f3n deber\u00eda resultar en una temperatura m\u00e1s alta experimentada por las superficies de las plantas. <\/p>\n\n\n\n

En zonas sin riego, tales niveles de d\u00e9ficit no ser\u00edan deseables en t\u00e9rminos de calidad del vino. Adem\u00e1s del efecto indirecto del CO2 en la temperatura global, el CO2 en s\u00ed mismo deber\u00eda ser beneficioso para el crecimiento de la vid, aumentando la producci\u00f3n de biomasa con una menor p\u00e9rdida de agua y, en \u00faltima instancia, aumentando la concentraci\u00f3n de az\u00facar en la fruta y disminuyendo los niveles de acidez.<\/p>\n\n\n\n

Salazar-Parra et al. (2012)<\/strong> evaluaron la influencia de las condiciones de CC (temperatura elevada y CO2, y d\u00e9ficit h\u00eddrico moderado) sobre la condici\u00f3n antioxidante de las hojas de tempranillo desde el envero hasta la madurez. La temperatura ambiente elevada (28\u00b0C) y el CO2 (700\u2009ppm) presentaron menor peroxidaci\u00f3n de l\u00edpidos de membrana y concentraciones de ROS (como H2O2) en las hojas, particularmente en condiciones de buen riego en comparaci\u00f3n con el d\u00e9ficit h\u00eddrico. Se atribuy\u00f3 a aumentos en la fijaci\u00f3n de carbono de la fotos\u00edntesis. Las hojas bajo estr\u00e9s h\u00eddrico moderado y las condiciones ambientales presentes (375\u2009ppm y 24\u00b0C) fueron m\u00e1s susceptibles al da\u00f1o oxidativo, lo que indica que el sistema antioxidante fue menos capaz de aliviar el da\u00f1o (Salazar-Parra et al., 2012).<\/strong><\/p>\n\n\n\n

Arrizabalaga-Arriazu et al. (2020b)<\/strong> estudiaron la respuesta fisiol\u00f3gica de cinco clones de tempranillo a la temperatura y CO2 previstos para el a\u00f1o 2100 en un experimento de invernadero. La fotos\u00edntesis neta se estimul\u00f3 inicialmente en el envero, pero se produjo una regulaci\u00f3n a la baja de la fotos\u00edntesis debido al CO2 elevado combinado con la alta temperatura que causa la limitaci\u00f3n de nitr\u00f3geno. Se sabe ampliamente que la concentraci\u00f3n de CO2 se correlaciona negativamente con la conductancia de los estomas (Lammertsma et al., 2011).<\/strong><\/p>\n\n\n\n

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Cambio clim\u00e1tico y bioqu\u00edmica de la uva<\/strong><\/p>\n\n\n\n

Mart\u00ednez-L\u00fcscher et al. (2016b)<\/strong> encontraron que el CO2 elevado y el aumento de la temperatura redujeron la proporci\u00f3n de antocianinas a az\u00facar en las bayas de uva, junto con un inicio m\u00e1s temprano del envero y s\u00f3lidos solubles totales m\u00e1s altos.<\/p>\n\n\n\n

Van Leeuwen y Destrac-Irvine (2017)<\/strong> se centraron en el efecto de la temperatura, los rayos UV-B y el estado del agua en la viticultura. El efecto combinado del aumento de las temperaturas y la fenolog\u00eda avanzada provoc\u00f3 m\u00e1s az\u00facar y menos \u00e1cidos org\u00e1nicos en las bayas, y alter\u00f3 la composici\u00f3n de los metabolitos secundarios, en particular los precursores del aroma.<\/p>\n\n\n\n

En un estudio de campo destinado a evaluar el efecto de +20% de CO2 suplementado en vinos riesling<\/strong> y cabernet sauvignon<\/strong>, Wohlfahrt et al. (2021)<\/strong> reportaron un efecto nulo o peque\u00f1o del CO2 en los \u00e1cidos org\u00e1nicos y az\u00facares en el mosto de uva, pero en la proporci\u00f3n de \u00e1cido tart\u00e1rico a \u00e1cido m\u00e1lico, el \u00e1cido tart\u00e1rico se vio favorecido por ambos cultivares. Hubo, sin embargo, una menor concentraci\u00f3n de antocianinas debido al efecto indirecto del aumento del tama\u00f1o de la baya del CO2. <\/p>\n\n\n\n

Los an\u00e1lisis de componentes principales revelaron que el efecto de la cosecha fue en general m\u00e1s fuerte que el tratamiento con CO2 elevado en +20 % (Wohlfahrt et al., 2021)<\/strong>. Del mismo modo, Arrizabalaga-Arriazu et al. (2020a)<\/strong> estudiaron la composici\u00f3n del mosto y los antocianos totales de la piel para clones de tempranillo<\/strong> en las condiciones clim\u00e1ticas previstas para 2.100. <\/p>\n\n\n\n

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Se prev\u00e9 que los aumentos en el CO2 y la temperatura promedio del aire reduzcan el tiempo de maduraci\u00f3n y mejoren la acumulaci\u00f3n de az\u00facar y la descomposici\u00f3n del \u00e1cido m\u00e1lico, al tiempo que retrasan la madurez de los amino\u00e1cidos. <\/h4>\n\n\n\n
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Aunque no se prev\u00e9 que la concentraci\u00f3n de antocianinas cambie en estas condiciones, podr\u00eda haber una reducci\u00f3n de la proporci\u00f3n entre antocianinas y az\u00facares. Se cree que el grado en que la temperatura alta afecta la proporci\u00f3n de antocianina a az\u00facar depende del vi\u00f1edo, debido a la diferente sensibilidad de la antocianina de la baya a los rangos cr\u00edticos de temperatura (Fernandes de Oliveira et al., 2015)<\/strong>. <\/p>\n\n\n\n

Adem\u00e1s, Ramos y de Toda (2020<\/strong>) proyectaron escenarios de cambio clim\u00e1tico tanto optimistas como pesimistas para la composici\u00f3n de la uva, y estimaron valores decrecientes de acidez total en tres zonas analizadas a partir de los cambios de temperatura proyectados.<\/p>\n\n\n\n

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Cambios en la distribuci\u00f3n vitivin\u00edcola<\/strong><\/p>\n\n\n\n

La magnitud en la que los factores ambientales restringen la viticultura para la producci\u00f3n de uva difiere considerablemente de una regi\u00f3n a otra (Schultz y Hofmann, 2016)<\/strong>. Asimismo, los impactos del cambio clim\u00e1tico variar\u00e1n en consecuencia. Se espera que los sitios donde la viticultura se caracteriza por temporadas de crecimiento cortas o temperaturas de verano bajas, como aquellos ubicados en latitudes o elevaciones m\u00e1s altas, se vuelvan progresivamente m\u00e1s c\u00e1lidos bajo las condiciones clim\u00e1ticas futuras, lo que permitir\u00e1 que se cultive de manera confiable una selecci\u00f3n m\u00e1s amplia de cultivares (Mosedale et al. , 2016).<\/strong> <\/p>\n\n\n\n

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Las regiones productoras de uva premium actuales pueden sufrir reducciones importantes en la calidad debido al aumento proyectado de la temperatura y la menor disponibilidad de agua.<\/h4>\n\n\n\n
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El \u00edndice de Huglin (HI) ha demostrado ser una herramienta eficaz para la zonificaci\u00f3n vitivin\u00edcola y, por lo tanto, se ha aplicado ampliamente (Jones et al., 2010)<\/strong>. Fraga et al. (2013)<\/strong> analizaron los patrones de HI simulados para el per\u00edodo 2041-2070 en Europa y mostraron un desplazamiento hacia el norte de \u00e1reas de alta idoneidad para la viticultura. Las regiones del sur de Europa, por otro lado, tendr\u00e1n una idoneidad reducida principalmente debido al aumento de la sequ\u00eda, y grandes \u00e1reas de Europa central y occidental se volver\u00e1n m\u00e1s id\u00f3neas debido a las condiciones t\u00e9rmicas favorables (Fraga et al., 2013).<\/strong><\/p>\n\n\n\n

Mosedale et al. (2015) <\/strong>sugirieron que, en escenarios clim\u00e1ticos futuros, incluso con bajas emisiones, habr\u00e1 una gama mucho m\u00e1s amplia de cultivares adecuados para cosechas de uvas de vinificaci\u00f3n de alta calidad en regiones de clima fr\u00edo. El sureste de Inglaterra<\/strong>, por ejemplo, actualmente es adecuado para producir vino espumoso de alta calidad, que requiere uvas particularmente \u00e1cidas, pero en escenarios futuros podr\u00eda permitir cosechas confiables de chardonnay<\/strong> o pinot noir<\/strong> (Mosedale et al., 2015).<\/strong><\/p>\n\n\n\n

Lorenzo et al. (2016)<\/strong> evaluaron cuatro modelos clim\u00e1ticos regionales (MCR)<\/strong> diferentes para Espa\u00f1a<\/strong>, utilizando tres \u00edndices bioclim\u00e1ticos para la viticultura (Huglin y Branas<\/strong>, Winkler<\/strong> y Bernon y Levadoux<\/strong>). Todas las MCR coinciden en una mayor acumulaci\u00f3n de calor en el centro y sur de Espa\u00f1a, lo que repercutir\u00eda negativamente en la calidad del vino (Lorenzo et al., 2016<\/strong>). Adem\u00e1s, se prev\u00e9 que, a finales del siglo XXI, el sur de Espa\u00f1a ya no sea adecuado para la producci\u00f3n de vino de alta calidad debido al obst\u00e1culo t\u00e9rmico para el crecimiento de la vid (Lorenzo et al., 2016<\/strong>). Por otro lado, el noroeste de Espa\u00f1a podr\u00eda beneficiarse del calentamiento proyectado, aumentando la calidad potencial del vino (Lorenzo et al., 2016<\/strong>). Se observa que los diferentes \u00edndices bioclim\u00e1ticos no est\u00e1n de acuerdo sobre el tama\u00f1o del cambio futuro proyectado.<\/p>\n\n\n\n

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Entre 2075 y 2099, en Cuyo habr\u00e1 desplazamientos al sur y oeste<\/strong>

Cabr\u00e9 et al. (2016)<\/strong> tambi\u00e9n analizaron la simulaci\u00f3n de un modelo clim\u00e1tico regional a trav\u00e9s de varios \u00edndices bioclim\u00e1ticos, para la regi\u00f3n de Cuyo<\/strong> en Argentina<\/strong>, donde se produce la mayor parte de los vinos del pa\u00eds. Las proyecciones predicen un desplazamiento de \u00e1reas adecuadas hacia el sur, a latitudes m\u00e1s altas, y hacia el oeste, a latitudes m\u00e1s altas, para acomodarse para el cambio de temperatura a finales de siglo (2075-2099; Cabr\u00e9 et al.<\/strong>, 2016; Cabr\u00e9 y Nu\u00f1ez,<\/strong> 2020). As\u00ed, bajo los escenarios proyectados, la principal regi\u00f3n vitivin\u00edcola de la Argentina actual enfrentar\u00eda grandes desaf\u00edos de adaptaci\u00f3n para el desarrollo de la vitivinicultura, mientras que las provincias del sur y las regiones altas se ver\u00edan beneficiadas por condiciones de cultivo favorables (Cabr\u00e9 y Nu\u00f1ez, 2020).<\/strong><\/p>\n\n\n\n

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Teslic et al. (2019) <\/strong>afirmaron que para el per\u00edodo 2011-2040, la regi\u00f3n italiana de Emilia-Romagn<\/strong>a seguir\u00e1 siendo apta para la producci\u00f3n de uva en los escenarios RCP4.5 y RCP8.5, pero el per\u00edodo 2071-2100 probablemente ser\u00e1 demasiado caluroso para mantener el rendimiento actual. y calidad de la uva.<\/p>\n\n\n\n

Usando un enfoque similar, Cardell et al. (2019)<\/strong> encontraron que el aumento general proyectado para las temperaturas m\u00e1ximas en toda Europa<\/strong> podr\u00eda conducir a la p\u00e9rdida de viabilidad para la vinificaci\u00f3n de algunas regiones en un futuro cercano si no se implementan medidas de adaptaci\u00f3n. Esto se debe principalmente a que la planta est\u00e1 expuesta a temperaturas que exceden el umbral de maduraci\u00f3n por per\u00edodos m\u00e1s prolongados (Cardell et al., 2019)<\/strong>. Sin embargo, los pa\u00edses que actualmente tienen una temperatura del suelo m\u00e1s fr\u00eda, como Alemania<\/strong>, el norte de Francia<\/strong>, B\u00e9lgica<\/strong>, el sur de Inglaterra<\/strong> y la Rep\u00fablica Checa<\/strong>, alcanzar\u00edan condiciones t\u00e9rmicas m\u00e1s favorables a mediados de siglo (Cardell et al<\/strong>., 2019).<\/p>\n\n\n\n

Schultz<\/strong> (2016) ha argumentado que las suposiciones subyacentes sobre la idoneidad de ciertos conjuntos de clima, regi\u00f3n y variedades para el cultivo de la vid son decisivas y se han basado en parte en el mal uso del \u00edndice de suma de temperatura, como HI<\/strong>. Aunque existe un l\u00edmite inferior m\u00e1s claro de temperatura de crecimiento para cada variedad, el l\u00edmite superior ha ido avanzando progresivamente en muchas regiones sin efectos negativos en la calidad del vino (Schultz, 2016).<\/strong><\/p>\n\n\n\n

Naulleau et al. (2021) <\/strong>notaron que las condiciones locales, como la capacidad de agua disponible del suelo y la disponibilidad de agua de riego, generalmente no se integran en los estudios de mapeo de idoneidad. Esto, junto con los conflictos de uso del suelo derivados de las pol\u00edticas de conservaci\u00f3n y la preferencia por otros cultivos, podr\u00edan convertirse en importantes limitantes para el establecimiento de nuevos territorios vitivin\u00edcolas (Naulleau et al., 2021). <\/strong>Otro aspecto que no se considera es la capacidad de la planta para aclimatarse a diferentes condiciones ambientales, que a su vez pueden ser epigen\u00e9ticamente heredables (Marfil et al., 2019).<\/strong><\/p>\n\n\n\n

A modo de ejemplo, el calentamiento previsto para otras regiones m\u00e1s fr\u00edas a finales de siglo, como es el caso de Escocia<\/strong>, todav\u00eda no har\u00e1 plausible la producci\u00f3n de uva para vino debido al aumento concomitante de las precipitaciones en zonas ya h\u00famedas (Dunn et al., 2019).<\/strong><\/p>\n\n\n\n

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Par\u00e1metros clim\u00e1ticos globales que var\u00edan con el aumento de la altitud.<\/em><\/strong><\/figcaption><\/figure><\/div>\n\n\n\n
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Altitud y fenolog\u00eda<\/strong><\/p>\n\n\n\n

La fenolog\u00eda<\/strong> es el estudio de los eventos peri\u00f3dicos (etapas de crecimiento y desarrollo) en los ciclos de vida biol\u00f3gicos y c\u00f3mo estos son influenciados por el medio ambiente. Dicha informaci\u00f3n es necesaria para las decisiones sobre el sitio, la selecci\u00f3n de cultivares y las pr\u00e1cticas culturales (Keller, 2020)<\/strong>. Las principales etapas fenol\u00f3gicas de Vitis vinifera L. son: brotaci\u00f3n, floraci\u00f3n, fructificaci\u00f3n, bayas del tama\u00f1o de un guisante, envero (inicio de la maduraci\u00f3n) y cosecha (Coombe, 1995)<\/strong>. Las etapas fenol\u00f3gicas est\u00e1n muy influenciadas por la temperatura, la amplitud t\u00e9rmica y la radiaci\u00f3n solar, que en conjunto determinan la duraci\u00f3n de las fenofases para una determinada variedad (Zapata et al., 2016)<\/strong>.<\/p>\n\n\n\n

Falcao et al. (2010) <\/strong>evaluaron la influencia de la altitud del vi\u00f1edo (de 774 a 1.415\u2009m\u2009s.n.m.) en la fenolog\u00eda y maduraci\u00f3n de uvas cabernet sauvignon en Santa Catarina, Brasil<\/strong> (latitudes 26\u00b0\u201328\u00b0 S). Informaron temperaturas medias del aire hasta 4\u00b0C m\u00e1s bajas en altitudes m\u00e1s altas, lo que retras\u00f3 el tiempo de cosecha, medido como concentraci\u00f3n de s\u00f3lidos solubles totales de bayas (\u00b0Brix), hasta 2\u2009meses en comparaci\u00f3n con altitudes m\u00e1s bajas. Mu\u00f1iz et al. (2015)<\/strong> observaron la misma tendencia en regiones de gran altitud del sur de Brasil. El vi\u00f1edo a mayor altitud (1.400\u2009m\u2009s.n.m.) tuvo una temperatura media del aire hasta 4,4\u00b0C m\u00e1s baja, y recibi\u00f3 un 20% m\u00e1s de PAR<\/strong> y un 12% m\u00e1s de radiaci\u00f3n total en el m\u00e1ximo diario en comparaci\u00f3n con un vi\u00f1edo a 950\u2009m\u2009s.n.m. Esta variaci\u00f3n en el sitio de cultivo afect\u00f3 dram\u00e1ticamente la duraci\u00f3n de las fenofases, con un retraso de 50\u201356\u2009d\u00edas en las fechas de cosecha y 37\u2009d\u00edas desde la brotaci\u00f3n hasta la plena floraci\u00f3n de los cultivares merlot y cabernet Sauvignon.<\/p>\n\n\n\n

En un estudio de terroir en Suiza<\/strong>, Rienth et al. (2020)<\/strong> analizaron c\u00f3mo interact\u00faan las condiciones pedoclim\u00e1ticas con la fenolog\u00eda de la vid. Si bien hubo diferencias en la brotaci\u00f3n y la floraci\u00f3n impulsadas principalmente por la altitud (375-575 m s.n. m.), las variaciones clim\u00e1ticas de la cosecha en el estudio de 3 a\u00f1os no arrojaron resultados consistentes.<\/p>\n\n\n\n

Gonz\u00e1lez Antivilo et al. (2017)<\/strong> demostraron marcadas diferencias en las amplitudes t\u00e9rmicas registradas entre dos regiones contrastantes de Am\u00e9rica<\/strong> (Mendoza, Argentina<\/strong> y Prosser, Estado de Washington, Estados Unidos<\/strong>). En Mendoza, tanto las temperaturas medias como las m\u00ednimas son m\u00e1s altas que en Prosser, lo que reduce el riesgo de da\u00f1os por heladas durante el invierno. Sin embargo, la amplitud t\u00e9rmica considerablemente mayor a 766\u2009m s.n.m. en Mendoza (hasta 10\u00b0 m\u00e1s alto que Prosser a 117\u2009m snm) significa que habr\u00e1 d\u00edas inusualmente calurosos durante el invierno, lo que puede causar deaclimataci\u00f3n al fr\u00edo y lesiones por fr\u00edo posteriores a fines del invierno (Gonzalez Antivilo et al., 2017) .<\/strong><\/p>\n\n\n\n

Gaiotti et al. (2018)<\/strong> evaluaron el efecto de temperaturas nocturnas m\u00e1s bajas en la calidad de la baya de uva corvina<\/strong>. Las plantas en macetas se transfirieron a una c\u00e1mara frigor\u00edfica durante la noche comenzando antes del inicio de la coloraci\u00f3n y continuaron hasta el envero completo, lo que retras\u00f3 el envero en aproximadamente 6\u2009d\u00edas.<\/p>\n\n\n\n

El uso de modelos fenol\u00f3gicos para predecir la duraci\u00f3n de las fenofases a partir de informaci\u00f3n de temperatura y radiaci\u00f3n global se ha vuelto cada vez m\u00e1s frecuente (Ramos et al<\/strong>., 2018; Alikadic et al<\/strong>., 2019; Hall y Blackman<\/strong>, 2019; Leolini et al.<\/strong>, 2020). Alikadic et al.<\/strong> (2019) describieron el desarrollo de la vid en la regi\u00f3n vitivin\u00edcola de Trento, Italia<\/strong>, caracterizada por marcadas diferencias altitudinales, utilizando el modelo Fenovitis (Caffarra y Eccel, 2010)<\/strong>. Estudiaron cinco variedades (pinot noir, sauvignon blanc, chardonnay, merlot, pinot gris) y evaluaron la correlaci\u00f3n estad\u00edstica entre la altitud (67-950\u2009m\u2009s.n.m.) y el momento de la brotaci\u00f3n, la cosecha y la duraci\u00f3n del intervalo entre la brotaci\u00f3n y la cosecha. El tiempo de cosecha estuvo notablemente influenciado por la altitud y las variedades, oscilando entre 6,27 y 7,16\u2009d\u00edas cada 100\u2009m de elevaci\u00f3n, mientras que el tiempo de brotaci\u00f3n vari\u00f3 entre 0,85 y 2,88\u2009d\u00edas cada 100\u2009m.<\/p>\n\n\n\n

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Seg\u00fan los experimentos realizados y la bibliograf\u00eda actualizada al respecto, se puede proponer que, a escala global, un aumento en la altitud provoca un retraso de las fases fenol\u00f3gicas (figura 2A).<\/h4>\n\n\n\n
<\/div>\n\n\n\n

Los principales efectos se observan en los tiempos de cosecha seguidos por la brotaci\u00f3n, lo que podr\u00eda aumentar el riesgo de da\u00f1os por granizo y heladas, respectivamente, al prolongar el per\u00edodo de estructuras vulnerables expuestas a la parte m\u00e1s fresca de la temporada de crecimiento. <\/p>\n\n\n\n

Por otro lado, las fases fenol\u00f3gicas m\u00e1s largas pueden permitir que ciertos cultivares con ciclos de cultivo m\u00e1s cortos alcancen niveles enol\u00f3gicos superiores al ayudar a sincronizar la maduraci\u00f3n de la uva con una acumulaci\u00f3n suficiente de compuestos arom\u00e1ticos y de color.<\/p>\n\n\n\n

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Figura 2: Efectos de la baja temperatura y la alta radiaci\u00f3n UV-B en vi\u00f1edos de mayor altitud sobre la fenolog\u00eda de la vid (A), la fisiolog\u00eda (B), la bioqu\u00edmica de la uva y la composici\u00f3n qu\u00edmica del vino (C).<\/em><\/figcaption><\/figure><\/div>\n\n\n\n
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Altitud y fisiolog\u00eda<\/strong><\/p>\n\n\n\n

Los procesos fisiol\u00f3gicos clave afectados por las condiciones ambientales relacionadas con la altitud tienen lugar durante las etapas de elongaci\u00f3n de los brotes y desarrollo de la baya (Pillet et a<\/strong>l., 2015; Palliotti y Poni<\/strong>, 2016; Sawicki et al.<\/strong>, 2016). La fisiolog\u00eda de la vid puede verse afectada (incluso da\u00f1ando la planta), por factores estresantes o limitantes. Pueden incluir temperaturas excesivas en climas c\u00e1lidos (especialmente en altitudes bajas), temperaturas bajas en climas templados\/frescos y\/o altitudes elevadas, y radiaci\u00f3n UV-B solar extrema en altitudes muy elevadas (K\u00f6rner, 2007; Figura 2B).<\/strong><\/p>\n\n\n\n

Las altas temperaturas pueden obstaculizar el crecimiento vegetativo y el desarrollo reproductivo de la vid, afectando el rendimiento y la calidad de la fruta. La fotos\u00edntesis es uno de los procesos m\u00e1s sensibles al calor y, a menudo, se ve obstaculizada antes de que se manifiesten otros s\u00edntomas de estr\u00e9s. <\/p>\n\n\n\n

En general, las temperaturas superiores a 35 \u00b0C reducen la fotos\u00edntesis en las hojas por el efecto combinado de la conductancia estom\u00e1tica restringida (Greer y Weedon, 2012)<\/strong>, el centro de reacci\u00f3n del fotosistema II deteriorado y el estado de activaci\u00f3n alterado de Rubisco (Luo et al., 2011).<\/strong> Por el contrario, las altitudes m\u00e1s altas pueden conllevar una mayor incidencia de d\u00edas fr\u00edos y riesgo de heladas que se presentan no solo con temperaturas generalmente m\u00e1s bajas sino tambi\u00e9n con una mayor amplitud t\u00e9rmica (K\u00f6rner, 2007). <\/strong><\/p>\n\n\n\n

Los brotes de vid de un a\u00f1o son particularmente sensibles a las lesiones a temperaturas inferiores a -2,5 \u00b0C, lo que provoca la p\u00e9rdida de las yemas o flores primarias (Sawicki et al., 2016)<\/strong>. Rooy et al. (2017)<\/strong> evaluaron los efectos del enfriamiento al disminuir gradualmente la temperatura del aire para tres cultivares de uva de mesa a 0\u00b0C y \u22124\u00b0C. Encontraron un aumento significativo en la fuga de electrolitos celulares y biomarcadores de estr\u00e9s oxidativo (H2O2 y \u00e1cido tiobarbit\u00farico) en las hojas, supuestamente como resultado de la peroxidaci\u00f3n lip\u00eddica y la lesi\u00f3n de las membranas (Rooy et al., 2017)<\/strong>. Adem\u00e1s, el enfriamiento puede reducir la conductancia estom\u00e1tica y la fotos\u00edntesis neta (Sawicki et al., 2012<\/strong>; Kr\u00f3l et al<\/strong>., 2015; Rooy et al.<\/strong>, 2017), e incluso afectar el cuajado y la acumulaci\u00f3n de carbono en las bayas (Sawicki et al.<\/strong>, 2016).<\/p>\n\n\n\n

Tambi\u00e9n se ha observado un aumento en la concentraci\u00f3n de prolina foliar<\/strong> y ABA<\/strong> durante la respuesta de tolerancia al fr\u00edo en tres cultivares de vid (Rooy et al., 2017<\/strong>). Esta activaci\u00f3n de la v\u00eda ABA puede conducir indirectamente a una mayor tolerancia al estr\u00e9s abi\u00f3tico debido a una mejora del sistema antioxidante de la planta (Berli y Bottini<\/strong>, 2013; Carvalho et al<\/strong>., 2015). Alonso et al<\/strong>. (2015) observaron este efecto al rociar ABA sobre hojas y bayas desde el envero en adelante, lo que promovi\u00f3 la acumulaci\u00f3n de compuestos antioxidantes y antif\u00fangicos. <\/p>\n\n\n\n

Las temperaturas m\u00e1s fr\u00edas en altitudes m\u00e1s altas tambi\u00e9n pueden extender los per\u00edodos de maduraci\u00f3n de la baya, lo que favorece un recambio neto positivo de \u00e1cidos org\u00e1nicos, una mayor bios\u00edntesis de flavonoles y antocianinas, lo que da como resultado una fruta m\u00e1s adecuada para la elaboraci\u00f3n de vino tinto (Muniz et al.<\/strong>, 2015; Mart\u00ednez-Gil et al.<\/strong>, 2018).<\/p>\n\n\n\n

En las plantas, la luz act\u00faa como fuente de energ\u00eda para la fotos\u00edntesis y como se\u00f1al ambiental que provoca respuestas fotomorfog\u00e9nicas. En altitudes m\u00e1s altas y durante el per\u00edodo de crecimiento de la vid, la PAR solar est\u00e1 mayormente por encima de los 700-900\u2009\u03bcmol de fotones m\u22122 s\u22121, que es el punto de saturaci\u00f3n de la vid. Las hojas expuestas a un exceso de luz suelen presentar una serie de mecanismos preventivos para evitar la fotoinhibici\u00f3n y el da\u00f1o oxidativo. <\/p>\n\n\n\n

Para disminuir la absorci\u00f3n de luz, las hojas pueden reducir el \u00e1rea de su l\u00e1mina, ajustar su concentraci\u00f3n de clorofila y acumular pigmentos fotoprotectores, como carotenoides y flavonoides, incluidas las antocianinas (Palliotti y Poni, 2016)<\/strong>. Kok y Bahar<\/strong> (2015) describieron una disminuci\u00f3n del 42% en el \u00e1rea foliar, junto con un aumento del 34% en la densidad estom\u00e1tica, en el cultivar Gamay<\/strong> desde los 405\u2009m\u2009s.n.m. en comparaci\u00f3n con las cultivadas a menor altura (180\u2009m\u2009s.n.m.). <\/p>\n\n\n\n

Tambi\u00e9n se descubri\u00f3 que la piel de la uva responde al exceso de radiaci\u00f3n a trav\u00e9s de cambios morfoqu\u00edmicos. Un desnivel de 50 a 595\u2009m\u2009s.n.m. caus\u00f3 una capa hipod\u00e9rmica un 28% m\u00e1s gruesa en la piel de las bayas de Vranec<\/strong> (Nedelkovski et al<\/strong>., 2018). La hipodermis de las variedades tintas acumula antocianinas, que sirven como pigmentos fotoprotectores durante el desarrollo de la baya (Cadot et al<\/strong>., 2011; de Alencar Filho<\/strong> et al., 2016); y su acumulaci\u00f3n se promueve a medida que aumenta la elevaci\u00f3n (Berli et al<\/strong>., 2008).<\/p>\n\n\n\n

Los vi\u00f1edos de altura y m\u00e1s famosos de Mendoza, Argentina, se encuentran en Gualtallary<\/strong> a casi 1500\u2009m s.n.m. (33\u00b023\u2032S, 69\u00b015\u2032W), con irradiancias UV-B que alcanzan hasta 40\u2009\u03bcW\u2009cm\u22122 en los d\u00edas de verano, mientras que a nivel del mar se mide alrededor de 15\u2009\u03bcW\u2009cm\u22122 (Berli et al. , 2010). <\/p>\n\n\n\n

El sistema de defensa de las hojas de vid frente a los rayos UV-B incluye la acumulaci\u00f3n de pigmentos fen\u00f3licos fotoprotectores y la activaci\u00f3n del mecanismo antioxidante enzim\u00e1tico y no enzim\u00e1tico, con la fitohormona \u00e1cido absc\u00edsico (ABA) actuando aguas abajo en la v\u00eda de se\u00f1alizaci\u00f3n (Berli et al., 2010<\/strong>). <\/p>\n\n\n\n

Los efectos de los rayos UV-B en la fisiolog\u00eda de la vid se evaluaron mediante experimentos de campo con exclusi\u00f3n solar de UV-B mediante l\u00e1minas de pl\u00e1stico (desde la floraci\u00f3n hasta la cosecha) durante diferentes temporadas de crecimiento (Berli et al., 2010<\/strong>). <\/p>\n\n\n\n

Berly et al.<\/strong> (2013) encontraron que los efectos de los rayos UV-B en el crecimiento vegetativo son variables e interact\u00faan con otras condiciones ambientales estacionales, como la temperatura del aire. En general, la radiaci\u00f3n UV-B solar a gran altitud redujo la longitud de los brotes, la expansi\u00f3n de las hojas, la fotos\u00edntesis y la conductancia estom\u00e1tica; y aumento del grosor de las hojas, pigmentos fotoprotectores, acumulaci\u00f3n de prolina y capacidad antioxidante de las hojas (Berli et al.<\/strong>, 2013; Mart\u00ednez-L\u00fcscher<\/strong> et al., 2013). Adem\u00e1s, los altos niveles de UV-B redujeron el tama\u00f1o de la baya y el rendimiento de la fruta y mejoraron los compuestos fen\u00f3licos de la piel de la uva (Berli et al.<\/strong>, 2011) y la capacidad antioxidante (Berli et al.,<\/strong> 2015).<\/p>\n\n\n\n

En un experimento similar con la variedad Graciano,<\/strong> Del Castillo Alonso et al.<\/strong> (2015) no encontraron diferencias entre las hojas sometidas a exclusi\u00f3n UV-B y los controles expuestos a UV-B. Esta falta de respuesta puede atribuirse a un diferencial UV-B insuficiente, un per\u00edodo de exclusi\u00f3n corto (en este experimento, el tratamiento comenz\u00f3 en el envero), muestreo de hojas viejas (menos sensibles a los rayos UV-B), la supuesta capacidad de tolerancia de la variedad Graciano UV-B relativamente alta y\/o una combinaci\u00f3n de ellos. Esto puede implicar que la tolerancia UV-B depende del cultivo, o que la respuesta UV-B interact\u00faa con otras variables ambientales que no se tienen en cuenta en estos experimentos.<\/p>\n\n\n\n

<\/div>\n\n\n\n

Altitud y composici\u00f3n qu\u00edmica de uvas y vinos<\/strong><\/p>\n\n\n\n

La mayor\u00eda de las caracter\u00edsticas organol\u00e9pticas del vino, a saber, color, aroma, sabores primarios y sensaciones en boca provienen de las caracter\u00edsticas bioqu\u00edmicas de la uva en la cosecha (Garrido y Borges,<\/strong> 2013; Wang y Spence<\/strong>, 2018). Los componentes qu\u00edmicos de la uva que son relevantes durante la vinificaci\u00f3n son az\u00facares, compuestos fen\u00f3licos, \u00e1cidos org\u00e1nicos y compuestos org\u00e1nicos vol\u00e1tiles (Garrido y Borges<\/strong>, 2013; do Nascimento Silva et al<\/strong>., 2015; Gonz\u00e1lez-Barreiro et al<\/strong>., 2015). La Figura 2C proporciona una descripci\u00f3n general de c\u00f3mo la temperatura m\u00e1s baja y la radiaci\u00f3n UV-B m\u00e1s alta que se encuentran en los vi\u00f1edos de gran altitud afectan la concentraci\u00f3n de estos compuestos.<\/p>\n\n\n\n

El contenido de az\u00facar de la uva est\u00e1 directamente relacionado con la s\u00edntesis, el transporte y la acumulaci\u00f3n de metabolitos en los tejidos (Murcia et al<\/strong>., 2015; Mansour et al<\/strong>., 2022). Adem\u00e1s, el az\u00facar de uva medido en \u00b0Brix con un refract\u00f3metro puede verse afectado indirectamente por los cambios en el contenido de agua y el tama\u00f1o de la baya. <\/p>\n\n\n\n

Las bajas temperaturas en altitudes elevadas retrasan considerablemente la maduraci\u00f3n de las bayas, adem\u00e1s de que la menor fotos\u00edntesis neta en las hojas expuestas a una mayor radiaci\u00f3n UV-B provoca una menor acumulaci\u00f3n de az\u00facar (Berli et al<\/strong>., 2011). Sin embargo, eso no necesariamente afecta la concentraci\u00f3n de az\u00facar expresada en \u00b0Brix, ya que se observan mayores p\u00e9rdidas por evaporaci\u00f3n, aumentando la concentraci\u00f3n de materia seca (Keller<\/strong>, 2010). Adem\u00e1s, el tama\u00f1o de la baya tiende a disminuir con el aumento de la altitud como resultado de un mayor da\u00f1o oxidativo, lo que finalmente contribuye a una mayor acumulaci\u00f3n de az\u00facar por baya (Berli et al<\/strong>., 2011).<\/p>\n\n\n\n

Seg\u00fan Robinson et al.<\/strong> (2011), en un estudio que compara la influencia del sitio, el manejo del dosel y la cepa de levadura, el principal factor que influye en la composici\u00f3n vol\u00e1til y las caracter\u00edsticas sensoriales de un vino es la ubicaci\u00f3n del vi\u00f1edo, que puede producir diferencias en hasta un 73 % de vol\u00e1tiles org\u00e1nicos del vino. <\/p>\n\n\n\n

Adem\u00e1s de las caracter\u00edsticas espec\u00edficas del sitio, como la composici\u00f3n del suelo y el aspecto del terreno, las principales variables ambientales que afectan la bioqu\u00edmica de la uva son la temperatura y la exposici\u00f3n a la luz (Robinson et al<\/strong>., 2011; Garrido y Borges<\/strong>, 2013; Gonz\u00e1lez-Barreiro<\/strong> et al., 2015). Como se se\u00f1al\u00f3 anteriormente, estos var\u00edan de manera algo predecible con el aumento de la altitud (K\u00f6rner, 2007<\/strong>), pero pueden variar de una manera m\u00e1s diferente seg\u00fan los cambios locales anuales en las condiciones ambientales.<\/p>\n\n\n\n

Los compuestos fen\u00f3licos son uno de los tipos de metabolitos secundarios m\u00e1s abundantes e importantes en la uva y el vino, estando constituidos principalmente por \u00e1cidos hidroxicin\u00e1micos y flavonoides (Garrido y Borges<\/strong>, 2013). Hay tres grupos principales de compuestos flavonoides: proantocianidinas, antocianinas y flavonoles, y tienen funciones fisiol\u00f3gicas importantes durante el desarrollo de la baya, como actividad antioxidante, protecci\u00f3n contra la radiaci\u00f3n UV y defensa contra infecciones microbianas y f\u00fangicas (Sun et al<\/strong>., 2017). Adem\u00e1s, las antocianinas contribuyen principalmente a la pigmentaci\u00f3n de los vinos, mientras que las proantocianidinas y los flavonoles son responsables de algunas de las principales propiedades sensoriales del vino, como la astringencia y la turbidez (Blancquaert et al<\/strong>., 2019).<\/p>\n\n\n\n

Se ha reconocido que los factores ambientales, principalmente la luz y la temperatura, influyen en la composici\u00f3n fen\u00f3lica de la uva y los vinos (Sun et al.<\/strong>, 2017). Los estudios sobre la altitud de los vi\u00f1edos han mostrado consistentemente una correlaci\u00f3n positiva entre la altura y la producci\u00f3n de antocianinas y flavonoles (Berli et al<\/strong>., 2008; Li et al<\/strong>., 2011; Liang et al.<\/strong>, 2014). En una serie de experimentos en c\u00e1maras de crecimiento dirigidos a determinar el rango de temperatura \u00f3ptimo para la acumulaci\u00f3n de antocianinas y flavonoles en las uvas merlot, Yan et al<\/strong>. (2020) encontraron que una amplitud t\u00e9rmica m\u00e1s alta, as\u00ed como una temperatura nocturna m\u00e1s baja dieron como resultado los niveles m\u00e1s altos de flavonoles y antocianinas. Esto se relacion\u00f3 con una expresi\u00f3n dos veces mayor de VviMybA, un factor de transcripci\u00f3n de antocianina central, durante el r\u00e9gimen de temperatura fr\u00eda.<\/p>\n\n\n\n

Particularmente, la mayor altitud tiende a promover antocianinas de tipo cianidina o no aciladas (Xing et al<\/strong>., 2016; Mu\u00f1oz et al.,<\/strong> 2021; Urvieta et al<\/strong>., 2021). Ciertamente, se ha se\u00f1alado que la UV-B es el principal contribuyente a este efecto mediante la activaci\u00f3n directa de la rama mediada por la flavonoide 3′-hidroxilasa (F3’H) de la ruta del fenilpropanoide en la piel de las bayas, que produce 3′,4′ -flavonoides hidroxilados como flavonoles tipo quercetina, antocianinas tipo cianidina, catequina y epicatequina (Berli et al.<\/strong>, 2011; Mart\u00ednez-L\u00fcscher et al<\/strong>., 2014; Xing et al., 2016).<\/p>\n\n\n\n

En un experimento de exclusi\u00f3n UV-B, vides de malbec que fueron expuestas a la luz solar UV-B a 1500\u2009m\u2009s.n.m. ten\u00eda un 17,6 % m\u00e1s de polifenoles totales y un 28,5 % m\u00e1s de antocianinas totales en las pieles de las bayas en comparaci\u00f3n con las del tratamiento con menos UV-B (Berli et al.<\/strong>, 2008). En una configuraci\u00f3n muy similar, las bayas de tempranillo a 371 m s.n. m. solo respondi\u00f3 levemente a la exclusi\u00f3n de UV-B, con una correlaci\u00f3n positiva solo para la dosis de UV con los contenidos de flavonoles quercetina y kaempferol (Del-Castillo-Alonso et al<\/strong>., 2016). Esto puede atribuirse a la dosis bastante baja de UV-B a una altitud de 371 m s.n.m., m\u00e1s que a una suposici\u00f3n especulativa de que la variedad tempranillo se adapta bien a la UV-B.<\/p>\n\n\n\n

La temperatura, por otro lado, parece seguir una correlaci\u00f3n negativa con la concentraci\u00f3n de flavonoides (Pastore et al.<\/strong>, 2017). Esto probablemente se deba a que las temperaturas superiores a 40 \u00b0C inhiben la fenilalanina amon\u00edaco liasa (PAL) y la estilbeno sintasa, enzimas clave de la ruta de los fenilpropanoides (Ferrandino y Lovisolo<\/strong>, 2014; Pastore et al<\/strong>., 2017). Mori et al<\/strong>. (2007) relacionaron este efecto inhibitorio de la temperatura alta tanto con una menor acumulaci\u00f3n de ARNm de los genes de la v\u00eda de las antocianinas para ciertas variedades como con una degradaci\u00f3n selectiva de las antocianinas no metiladas menos estables. Esto da como resultado un contenido de antocianina m\u00e1s bajo en general junto con un cambio en el tono favorecido por los derivados de malvidina altamente metilados. Como afirman Drappier et al.<\/strong> (2019), para una acumulaci\u00f3n \u00f3ptima de antocianinas, los racimos deben exponerse a temperaturas de 15 \u00b0C en la noche y 25 \u00b0C en el d\u00eda durante la maduraci\u00f3n. En consecuencia, Urvieta et al.<\/strong> (2021) encontraron una menor acumulaci\u00f3n de antocianinas en uvas malbec y vinos cultivados en sitios de menor altitud de Mendoz<\/strong>a (635\u2009m snm), donde el n\u00famero de d\u00edas con temperaturas superiores a 33\u00b0C fue significativamente mayor en comparaci\u00f3n con sitios de mayor altitud (1500\u2009m snm). <\/p>\n\n\n\n

Movahed et al.<\/strong> (2016) vincularon directamente este fen\u00f3meno tanto con la inhibici\u00f3n de la bios\u00edntesis por regulaci\u00f3n transcripcional como con la activaci\u00f3n g\u00e9nica de las peroxidasas durante el estr\u00e9s por calor, que median la degradaci\u00f3n de las antocianinas. En un estudio de campo con un clima simulado de 2 a 3 \u00b0C m\u00e1s c\u00e1lido que el control, de Rosas et al.<\/strong> (2017) encontraron una reducci\u00f3n significativa de antocianinas totales (28-41%) y una mayor proporci\u00f3n de antocianinas aciladas en pieles de uva malbec y bonarda. Esto se correlacion\u00f3 con una menor expresi\u00f3n de genes de antocianina reguladores y estructurales. <\/p>\n\n\n\n

Por el contrario, se sabe que las temperaturas m\u00e1s fr\u00edas mejoran el color y la estabilidad de los vinos (Gonz\u00e1lez-Barreiro et al<\/strong>., 2015). Falcao et al<\/strong>. (2010) asociaron este fen\u00f3meno con el hecho de que los racimos permanecen m\u00e1s tiempo adheridos a la vid, por lo que tienen un envero prolongado para cosechar la fenofase para acumular compuestos coloreados en respuesta a la luz. Adem\u00e1s, una baya m\u00e1s peque\u00f1a causada por las condiciones de gran altitud podr\u00eda inclinar los compuestos polifen\u00f3licos a una concentraci\u00f3n m\u00e1s alta cuando se analiza seg\u00fan la base de la baya (Berli et al.<\/strong>, 2011). Variedades touriga nacional y touriga francesa cultivadas a 300\u2013350\u2009m\u2009s.n.m. conten\u00edan hasta un 59% m\u00e1s de antocianinas totales que las cultivadas a 100\u2013150\u2009m\u2009s.n.m., supuestamente debido a un diferencial de temperatura media de 5\u00b0C (Mateus et al.<\/strong>, 2001a, 2002). Los autores argumentaron que las antocianinas, al interactuar con la tambi\u00e9n mayor cantidad de flavanoles, catequinas y procianidinas, mejoran la estabilizaci\u00f3n del color y la capacidad de envejecimiento en el vino elaborado con bayas cultivadas a mayor altitud (Mateus et al.<\/strong>, 2001b). <\/p>\n\n\n\n

Contrariamente a la mayor\u00eda de la literatura, Pajovic et al.<\/strong> (2014) encontraron para las variedades Vranac<\/strong>, Kratosija<\/strong> y cabernet sauvignon <\/strong>polifenoles totales m\u00e1s bajos y proantocianidinas tanto monom\u00e9ricas como polim\u00e9ricas en uvas cultivadas a 400\u2009m\u2009s.n.m. en comparaci\u00f3n con las cultivadas a 25\u2009m\u2009s.n.m. Los autores propusieron que estos resultados se atribuyeron al hecho de que el cultivo se realiz\u00f3 en una regi\u00f3n bastante fr\u00eda y, por lo tanto, las bajas temperaturas fueron perjudiciales para el metabolismo secundario. <\/p>\n\n\n\n

Los mayores contenidos de polifenoles en grandes altitudes tambi\u00e9n podr\u00edan estar relacionados con la activaci\u00f3n de las respuestas de estr\u00e9s abi\u00f3tico dependientes de ABA a las bajas temperaturas, lo que en \u00faltima instancia conduce a la acumulaci\u00f3n de antioxidantes como el glutati\u00f3n, los carotenoides y los flavonoides (Ferrandino y Lovisolo<\/strong>, 2014). <\/p>\n\n\n\n

La relaci\u00f3n positiva entre los factores ambientales relacionados con la altitud y el sistema de defensa antioxidante ha sido documentada para diferentes cultivares y regiones (Berli et al<\/strong>., 2015; Coklar et al.<\/strong>, 2017), apuntando generalmente a un aumento de compuestos fen\u00f3licos con actividad antioxidante, sino tambi\u00e9n a una mayor actividad de las enzimas antioxidantes como respuesta al efecto combinado de mayor UV-B y menor temperatura que genera especies reactivas de ox\u00edgeno.<\/p>\n\n\n\n

El pH del vino determina el equilibrio entre las diferentes estructuras de antocianinas. En condiciones muy \u00e1cidas, el cati\u00f3n flavilio (rojo) es la estructura principal de la antocianina, pero se reemplaza progresivamente por la base quinoidal (azul) a medida que aumenta el pH (Kontoudakis et al., 2011<\/strong>). Por lo tanto, la acidez titulable m\u00e1s alta y el pH m\u00e1s bajo que se encuentran en los mostos de ciertos cultivares cultivados a temperaturas m\u00e1s altas en comparaci\u00f3n con los m\u00e1s bajos.<\/p>\n\n\n\n

<\/div>\n\n\n\n

Fuentes: Frontiers in Plant Sciencia (Enoreports 182: \u00abClimate Change Effects on Grapevine Physiology and Biochemistry: Benefits and Challenges of High Altitude as an Adaptation Strategy\u00bb, por Arias, L. A.; Berli, F.; Fontana, A.; Bottini, R. y Piccoli, P.) y Ace Enolog\u00eda<\/strong><\/em><\/p>\n\n\n\n

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