{"id":162327,"date":"2025-08-27T14:52:27","date_gmt":"2025-08-27T14:52:27","guid":{"rendered":"https:\/\/enolife.com.ar\/es\/?p=162327"},"modified":"2025-08-28T22:27:47","modified_gmt":"2025-08-28T22:27:47","slug":"conocer-la-diversidad-genetica-de-las-levaduras-brettanomyces-puede-evitar-defectos-en-el-vino","status":"publish","type":"post","link":"https:\/\/enolife.com.ar\/es\/conocer-la-diversidad-genetica-de-las-levaduras-brettanomyces-puede-evitar-defectos-en-el-vino\/","title":{"rendered":"Conocer la diversidad gen\u00e9tica de las levaduras Brettanomyces puede evitar defectos en el vino"},"content":{"rendered":"\n

La diversidad gen\u00e9tica de\u00a0Brettanomyces es un factor clave en su capacidad de adaptaci\u00f3n y supervivencia en una amplia gama de entornos productivos, y permite a la levadura prosperar en condiciones desafiantes, como fermentaciones de cerveza con alto contenido de etanol o vinos tratados con SO\u2082. Con el objetivo de comprender y profundizar este tema, as\u00ed como para ampliar su conocimiento y evitar la contaminaci\u00f3n y consiguientes defectos en los vinos, cient\u00edficos de la Universitat Rovira i Virgili de Espa\u00f1a, hicieron un an\u00e1lisis detallado destacando su variaci\u00f3n en la ploid\u00eda, plasticidad gen\u00f3mica, diversidad fenot\u00edpica, eventos de hibridaci\u00f3n y las implicaciones productivas de estos rasgos.<\/strong><\/em><\/h4>\n\n\n\n
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El g\u00e9nero de levaduras Brettanomyces<\/strong><\/em>, particularmente Brettanomyces bruxellensis<\/strong><\/em>, ha sido ampliamente estudiado debido a su notable diversidad gen\u00e9tica y su capacidad para adaptarse a una variedad de entornos industriales como la elaboraci\u00f3n de vino, cerveza, kombucha y bioetanol. <\/p>\n\n\n\n

Su presencia puede cambiar completamente las propiedades organol\u00e9pticas del producto, debido principalmente a la producci\u00f3n de metabolitos secundarios caracter\u00edsticos. As\u00ed pues, Brettanomyces<\/em> est\u00e1 asociada a procesos de fermentaci\u00f3n en los que puede considerarse como un agente perjudicial (por ejemplo, elaboraci\u00f3n de vino<\/strong>, sidra o producci\u00f3n de bioetanol) o como un microorganismo beneficioso (por ejemplo, elaboraci\u00f3n de cervezas espec\u00edficas o kombucha). Esta levadura es conocida por su capacidad de prosperar en diferentes nichos industriales gracias a su plasticidad gen\u00f3mica, hibridaci\u00f3n, variaci\u00f3n en la ploid\u00eda y otros mecanismos evolutivos. Este art\u00edculo describe un an\u00e1lisis detallado de la diversidad gen\u00e9tica de Brettanomyces<\/em><\/strong>, destacando su variaci\u00f3n en la ploid\u00eda, plasticidad gen\u00f3mica, diversidad fenot\u00edpica, eventos de hibridaci\u00f3n y las implicaciones productivas de estos rasgos.<\/p>\n\n\n\n

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Breve historia del g\u00e9nero Dekkera\/Brettanomyces<\/em><\/strong><\/p>\n\n\n\n

En 1904 Hjelte Clausen<\/strong> aisl\u00f3 por primera vez levaduras de la especie Brettanomyces<\/em> en el laboratorio de investigaci\u00f3n de Carlsberg<\/strong>, donde se la consider\u00f3 responsable de realizar la fermentaci\u00f3n secundaria y el desarrollo de los sabores caracter\u00edsticos de las mejores cervezas inglesas. Su nombre viene de brettano<\/em> por su procedencia de Breta\u00f1a y myces<\/em> del griego myketes<\/em> o fungus<\/em> en lat\u00edn. Curiosamente, este aislamiento inicial de Brettanomyces<\/em> dio como resultado el primer microorganismo patentado de la historia (UK patent GB190328184). La primera investigaci\u00f3n sistem\u00e1tica de las levaduras Brettanomyces<\/em> fue realizada y publicada por Mathieu Custers<\/strong> en 1940, quien caracteriz\u00f3 17 cepas diferentes aisladas de cervezas inglesas y belgas. M\u00e1s tarde, en 1956, Peynaud<\/strong> y Domercq<\/strong> describieron la presencia de aislados de Brettanomyces<\/em> en uvas y vinos, como organismos contaminantes.<\/p>\n\n\n\n

Inicialmente, la clasificaci\u00f3n de esta especie se basaba \u00fanicamente en unas pocas variantes que se reproduc\u00edan asexualmente (anam\u00f3rficas). Sin embargo, unas d\u00e9cadas m\u00e1s tarde, se observ\u00f3 la formaci\u00f3n de ascosporas en algunas cepas y el g\u00e9nero Dekkera<\/em> se introdujo en la taxonom\u00eda como la contraparte teleom\u00f3rfica (sexual) de Brettanomyces<\/em>. Por lo tanto, en las clasificaciones actuales, las levaduras que pertenecen al g\u00e9nero Brettanomyces<\/em> no forman esporas (anamorfas), mientras que el nombre del g\u00e9nero Dekkera<\/em> describe las variantes formadoras de esporas (teleomorfas) de la levadura, aunque se utilizan a menudo como sin\u00f3nimos. Actualmente, se describen cinco especies de Brettanomyces\/Dekkera<\/em>, basadas en el an\u00e1lisis molecular de los g\u00e9neros: los anamorfos B. bruxellensis, B. anomalus, B. custersianus, B. naardenensis y B. nanus<\/em>, existiendo teleomorfos para las dos primeras especies, D. bruxellensis y D. an\u00f3mala<\/em>. Entre estas, la especie mayoritaria en procesos fermentativos y la m\u00e1s estudiada es B. bruxellensis<\/em>.<\/p>\n\n\n\n

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Variaci\u00f3n en la ploid\u00eda y plasticidad gen\u00f3mica<\/strong><\/p>\n\n\n\n

Uno de los aspectos m\u00e1s llamativos de B. bruxellensis<\/em> es su variaci\u00f3n en la ploid\u00eda, que juega un papel crucial en su diversidad gen\u00e9tica y adaptabilidad. Las cepas B. bruxellensis<\/em> presentan diploides, autotriploides y alotetraploides, lo que les permite adaptarse a entornos productivos espec\u00edficos, tales como la elaboraci\u00f3n de cerveza o bioetanol. Por ejemplo, se ha encontrado que las cepas triploides son comunes en la elaboraci\u00f3n de cerveza debido a su mayor resistencia a los estreses de fermentaci\u00f3n. Recientemente, representaron la diversidad gen\u00e9tica de las subpoblaciones de B. bruxellensis<\/em> y el nivel de ploid\u00eda (Figura 1) bas\u00e1ndose en una serie de estudios previos.<\/p>\n\n\n\n

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Figura 1: Diversidad gen\u00e9tica dentro de la especie B. bruxellensis. Las subpoblaciones de B. bruxellensis est\u00e1n representadas por diferentes colores y nombradas seg\u00fan estudios previos (Avramova, Vallet-Courbin, et al., 2018; Gounot et al., 2020). El nivel de ploid\u00eda de cada poblaci\u00f3n est\u00e1 esquematizado por el n\u00famero de cromosomas. Los cromosomas de color gris claro, gris oscuro y blanco representan genomas haploides independientes adquiridos de especies hermanas desconocidas.<\/strong>
<\/em><\/figcaption><\/figure><\/div>\n\n\n
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Adem\u00e1s de la ploid\u00eda, la plasticidad gen\u00f3mica de Brettanomyces<\/em> juega un papel esencial en su capacidad para adaptarse. Esta levadura muestra variaciones estructurales en su genoma, incluidas reorganizaciones cromos\u00f3micas, duplicaciones y deleciones que le permiten sobrevivir en condiciones de fermentaci\u00f3n adversas, como altas concentraciones de etanol y bajos niveles de nutrientes. Un estudio revel\u00f3 que las reorganizaciones gen\u00f3micas en B. bruxellensis<\/em> mejoran su versatilidad metab\u00f3lica, permiti\u00e9ndole utilizar fuentes de carbono como celobiosa y lactosa, que son inaccesibles para otras levaduras.<\/p>\n\n\n\n

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Alta variabilidad gen\u00e9tica inter e intraespec\u00edfica<\/strong><\/p>\n\n\n\n

En 2007, Woolfit y otros publicaron el primer estudio del genoma de la cepa B. bruxellienses<\/em> CBS2499, responsable del deterioro de vinos franceses, y proporcionaron una primera visi\u00f3n de la naturaleza peculiar del genoma B. bruxellensis<\/em>. La obtenci\u00f3n de genomas completos de alta calidad de las cinco especies de Brettanomyces<\/em> revel\u00f3 dos grupos gen\u00e9ticos distintos: uno formado por B. nanus<\/em> y B. naardenensis<\/em>, y el otro por B. bruxellensis<\/em>, B. anomalus<\/em> y B. custersianus<\/em>. La similitud promedio entre los genomas de estas especies vari\u00f3 entre el 60,6% y el 77,1%, mostrando que las especies de Brettanomyces<\/em> est\u00e1n relativamente distantes entre s\u00ed. En comparaci\u00f3n, las especies m\u00e1s distantes en el g\u00e9nero Saccharomyces<\/em> muestran una identidad del 79,9%. El estudio del genoma de estas especies de Brettanomyces <\/em>demostr\u00f3 la presencia de expansiones gen\u00e9ticas relacionadas con la fermentaci\u00f3n y la asimilaci\u00f3n de nitr\u00f3geno, as\u00ed como 12 eventos de transferencia horizontal de genes que podr\u00edan explicar la capacidad de B. bruxellensis<\/em> y B. anomalus<\/em> para utilizar sacarosa. Estas caracter\u00edsticas gen\u00e9ticas tambi\u00e9n se encontraron en poblaciones de S. cerevisiae<\/em> tras su domesticaci\u00f3n, lo que sugiere que Brettanomyces<\/em> puede ser un modelo \u00fatil para estudiar la adaptaci\u00f3n de las levaduras a ambientes fermentativos.<\/p>\n\n\n\n

B. bruxellensis<\/em> tambi\u00e9n es conocida por su alta variabilidad gen\u00e9tica intraespec\u00edfica, que ha sido revelada a trav\u00e9s de estudios de asociaci\u00f3n del genoma completo y tipificaci\u00f3n de secuencias multilocus. Estos estudios han identificado linajes gen\u00e9ticos distintos que se correlacionan con nichos industriales espec\u00edficos. Recientemente, Lebleux y otros, en <\/em>2021), utilizando un m\u00e9todo adaptado de PCR con ADN polim\u00f3rfico amplificado al azar (RAPD) y tres cebadores diferentes en aislados de B. bruxellensis, <\/em>han encontrado una alta correlaci\u00f3n entre los resultados obtenidos con uno de estos cebadores y un an\u00e1lisis previo de microsat\u00e9lites, lo que permiti\u00f3 agrupar los aislados en cuatro grupos gen\u00e9ticos de forma m\u00e1s r\u00e1pida y econ\u00f3mica. Adem\u00e1s, se investig\u00f3 la correlaci\u00f3n entre los grupos gen\u00e9ticos y el polimorfismo celular mediante im\u00e1genes microsc\u00f3picas analizadas con deep learning<\/em>, pudi\u00e9ndose predecir el grupo gen\u00e9tico con una precisi\u00f3n del 96,6% mediante una red neuronal convolucional.<\/p>\n\n\n\n

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Perspectivas gen\u00f3micas de los estudios de poblaci\u00f3n<\/strong><\/p>\n\n\n\n

Los estudios gen\u00f3micos de poblaciones han proporcionado informaci\u00f3n sobre la adaptaci\u00f3n de Brettanomyces<\/em> a entornos productivos espec\u00edficos. Se han identificado grupos gen\u00e9ticos de B. bruxellensis<\/em> adaptados a diferentes nichos, lo que revela una clara diferenciaci\u00f3n entre las poblaciones que habitan en entornos de elaboraci\u00f3n de vino y cerveza. Oro y otros, en <\/em>2019, comprobaron que las cepas aisladas tanto del vi\u00f1edo como de la bodega pertenec\u00edan a biotipos comunes y dominantes, lo que sugiere que el vi\u00f1edo puede ser la fuente de contaminaci\u00f3n de B. bruxellensis<\/em> en la bodega. Adem\u00e1s, las cepas aisladas de la elaboraci\u00f3n de vino han desarrollado una mayor capacidad para entrar en un estado viable pero no cultivable (VBNC); un mecanismo de supervivencia que les permite persistir en condiciones dif\u00edciles. No obstante, B. bruxellensis<\/em> es dif\u00edcil de aislar de entornos naturales debido a su baja difusi\u00f3n, poca presencia en la superficie de la uva, baja capacidad competitiva, crecimiento lento y su estado VBNC, incluso cuando se utilizan medios selectivos para su aislamiento. Un estudio sobre las cepas vin\u00edcolas de Brettanomyces<\/em> sugiri\u00f3 que la capacidad de entrar en el estado VBNC est\u00e1 relacionada con su adaptaci\u00f3n a los estreses de fermentaci\u00f3n, como el uso de agentes antimicrobianos y altas concentraciones de etanol.<\/p>\n\n\n\n

Aunque tradicionalmente se considera un organismo de deterioro en fermentaciones de producci\u00f3n de bioetanol, se ha descubierto una cepa B. bruxellensis<\/em> capaz de competir exitosamente con S. cerevisiae<\/em> sin afectar la producci\u00f3n de etanol. Adem\u00e1s, B.<\/em> bruxellensis<\/em> tiene caracter\u00edsticas como la capacidad de consumir nitrato y dextrinas, lo que podr\u00eda expandir el rango de sustratos utilizados en la producci\u00f3n industrial de bioetanol.<\/p>\n\n\n\n

Este tipo de mecanismos de supervivencia refuerza la idea de que la presi\u00f3n antropog\u00e9nica en los entornos industriales ha sido un motor clave en la evoluci\u00f3n y diversificaci\u00f3n de Brettanomyces<\/em>.<\/p>\n\n\n\n

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Hibridaci\u00f3n y flujo g\u00e9nico<\/strong><\/p>\n\n\n\n

La hibridaci\u00f3n ha sido un proceso evolutivo importante para Brettanomyces<\/em>, ya que ha dado lugar a nuevas cepas con caracter\u00edsticas mejoradas. Se ha documentado la existencia de cepas alotetraploides que surgieron de eventos de hibridaci\u00f3n entre Brettanomyces<\/em> y otras especies de levaduras. Estas cepas h\u00edbridas han demostrado tener mayor resistencia al estr\u00e9s y mayor versatilidad metab\u00f3lica.<\/p>\n\n\n\n

Los eventos de hibridaci\u00f3n entre especies no son raros en los hongos y tambi\u00e9n se observan en Saccharomyces<\/em> sensu estricto<\/em>. Por ejemplo, la levadura de cerveza S.<\/em> pastorianus<\/em> es una especie h\u00edbrida de S. cerevisiae<\/em> y S. eubayanus<\/em>. Los genomas h\u00edbridos reci\u00e9n formados tienden a ser muy inestables como se ha mostrado anteriormente para h\u00edbridos de Saccharomyces<\/em>. Los mecanismos que impulsan la estabilizaci\u00f3n del genoma podr\u00edan explicar la extrema variabilidad cariot\u00edpica observada en B. bruxellensis<\/em>.<\/p>\n\n\n\n

El flujo g\u00e9nico entre las poblaciones de Brettanomyces<\/em> tambi\u00e9n contribuye a su diversidad gen\u00e9tica. La transferencia de cepas de levaduras entre diferentes entornos industriales ha permitido el intercambio de rasgos adaptativos entre las poblaciones. Sin embargo, este flujo g\u00e9nico puede complicar los esfuerzos por controlar Brettanomyces<\/em> en la vinificaci\u00f3n, donde su capacidad de resistencia a SO\u2082 y la producci\u00f3n de compuestos fen\u00f3licos vol\u00e1tiles es indeseable.<\/p>\n\n\n\n

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Impacto fenot\u00edpico de la diversidad gen\u00e9tica<\/strong><\/p>\n\n\n\n

La diversidad gen\u00e9tica de Brettanomyces<\/em> se refleja no s\u00f3lo en su genoma sino tambi\u00e9n en sus rasgos fenot\u00edpicos, que tienen un impacto significativo en los procesos industriales. Uno de los rasgos fenot\u00edpicos m\u00e1s importantes es la producci\u00f3n de fenoles vol\u00e1tiles, como el 4-etilfenol y el 4-etilguaiacol, que son responsables del caracter\u00edstico aroma a \u201cBrett\u201d en vino y cerveza. Diferentes linajes gen\u00e9ticos de Brettanomyces<\/em> var\u00edan en su capacidad de producir estos compuestos, lo que tiene consecuencias diferentes seg\u00fan el contexto productivo. En la elaboraci\u00f3n de cerveza, especialmente en estilos tradicionales belgas como las cervezas Lambics y Gueuzes, estos compuestos son deseados ya que contribuyen a su caracter\u00edstico sabor y aportan complejidad a su perfil arom\u00e1tico. En contraste, en la vinificaci\u00f3n, niveles elevados de estos compuestos son considerados un defecto que afecta negativamente a la calidad del vino.<\/p>\n\n\n\n

Otro rasgo fenot\u00edpico de B. bruxellensis<\/em> es la capacidad de formar biopel\u00edculas y de bioadhesi\u00f3n (adhesi\u00f3n a superficies). La capacidad de esta levadura para persistir en bodegas durante varios a\u00f1os, con contaminaciones recurrentes, sugiere que tiene propiedades espec\u00edficas que le permiten sobrevivir en el entorno a trav\u00e9s de fen\u00f3menos de bioadhesi\u00f3n. En un estudio realizado con m\u00e1s de 50 cepas representativas de los diferentes nichos de aislamiento de Brettanomyces<\/em>, mostr\u00f3 que la mayor\u00eda de las cepas ten\u00edan una carga superficial negativa y eran hidrof\u00edlicas, mientras que un subgrupo de cepas de cerveza aisladas de vino exhibi\u00f3 un comportamiento hidrof\u00f3bico. Por otro lado, tambi\u00e9n se estudi\u00f3 el efecto de factores bi\u00f3ticos y abi\u00f3ticos sobre la bioadhesi\u00f3n de Brettanomyces<\/em> y se observ\u00f3 que la concentraci\u00f3n de etanol y el pH parec\u00eda no tener un efecto significativo en las propiedades superficiales de la levadura, la formaci\u00f3n de pseudohifas o la bioadhesi\u00f3n, mientras que los factores relacionados con la cepa y el grupo gen\u00e9tico influenciaban fuertemente dichas propiedades.<\/p>\n\n\n\n

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Resistencia al di\u00f3xido de azufre (SO\u2082)<\/strong><\/p>\n\n\n\n

La resistencia al SO\u2082, un conservante com\u00fanmente utilizado en la elaboraci\u00f3n de vino, es uno de los rasgos fenot\u00edpicos m\u00e1s estudiados en Brettanomyces <\/em>(Figura 2). Se ha descrito que las cepas de Brettanomyces<\/em> aisladas de entornos vin\u00edcolas tienen una mayor resistencia al di\u00f3xido de azufre (SO\u2082) que las cepas aisladas de cerveza o bioetanol, lo que demuestra c\u00f3mo la plasticidad gen\u00e9tica puede influir en la capacidad de adaptaci\u00f3n a las condiciones productivas. Por ejemplo, cepas como L0308 y AWRI1499 han mostrado tener altos niveles de resistencia, lo que representa un desaf\u00edo importante para la industria vin\u00edcola.<\/p>\n\n\n\n

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Figura 2: Efecto del sulfito (0,6 mg\/L de SO2<\/sub> molecular) sobre el crecimiento (OD 600 nm) de diferentes subpoblaciones de B. bruxellensis. Los grupos gen\u00e9ticos se describen seg\u00fan estudios previos (Avramova, Cibrario, et al., 2018; Gounot et al., 2020). Para cada grupo gen\u00e9tico, los valores promedio est\u00e1n representados por un c\u00edrculo, y las barras de error corresponden al error est\u00e1ndar. Las letras superiores representan grupos de significancia seg\u00fan lo definido por la prueba de Kruskal-Wallis cuando es significativo (valor p < 0,05).<\/strong>
<\/em><\/figcaption><\/figure><\/div>\n\n\n
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En otro estudio de Lleix\u00e0 y otros, en <\/em>2021, 64 cepas de B. bruxellensis<\/em> aisladas de vinos procedentes de barricas en Catalu\u00f1a, Espa\u00f1a, se evaluaron gen\u00e9tica y fisiol\u00f3gicamente, y se observ\u00f3 una alta diversidad interespec\u00edfica que se correspond\u00eda con una gran variabilidad en la resistencia al SO\u2082 y en la producci\u00f3n de fenoles vol\u00e1tiles entre las cepas. De hecho, el estudio de Bartel y otros (2021) demostr\u00f3 la capacidad de B. bruxellensis<\/em> para evolucionar adaptativamente en respuesta a la exposici\u00f3n a sulfito, con el gen SSU1<\/em> como principal mecanismo de resistencia, el cu\u00e1l aumentar\u00eda en n\u00famero de copias seg\u00fan la exposici\u00f3n a este compuesto.<\/p>\n\n\n\n

Estudios recientes han comenzado a desentra\u00f1ar la base gen\u00e9tica de estas diferencias fenot\u00edpicas, pero est\u00e1 claro que la diversidad gen\u00e9tica de Brettanomyces<\/em> juega un papel crucial en su impacto en los resultados de la fermentaci\u00f3n.<\/p>\n\n\n\n

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Conclusi\u00f3n<\/strong><\/p>\n\n\n\n

La diversidad gen\u00e9tica de Brettanomyces<\/em>, especialmente B. bruxellensis<\/em>, es un factor clave en su capacidad de adaptaci\u00f3n y supervivencia en una amplia gama de entornos productivos. Esta diversidad, impulsada por la variaci\u00f3n en la ploid\u00eda, la plasticidad gen\u00f3mica y la hibridaci\u00f3n, permite a la levadura prosperar en condiciones desafiantes, como fermentaciones de cerveza con alto contenido de etanol o vinos tratados con SO\u2082. Comprender la diversidad gen\u00e9tica y fenot\u00edpica de Brettanomyces<\/em> es esencial para gestionar su papel en la fermentaci\u00f3n industrial, ya sea como un organismo de deterioro o como una herramienta valiosa para obtener perfiles de fermentaci\u00f3n \u00fanicos. A medida que los investigadores desentra\u00f1en los fundamentos gen\u00e9ticos de la diversidad de Brettanomyces<\/em>, se estar\u00e1 en mejor disposici\u00f3n para desarrollar estrategias que permitan utilizar o mitigar sus efectos, dependiendo del contexto productivo en el que se encuentre. El avance en el conocimiento de la biolog\u00eda evolutiva de esta levadura mediante el desarrollo de herramientas gen\u00e9ticas m\u00e1s sofisticadas permitir\u00e1 optimizar su uso en procesos de fermentaci\u00f3n y mitigar sus posibles desventajas.<\/p>\n\n\n\n

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Fuente: ACE Enolog\u00eda – Autores: Mar\u00eda C. Portillo, Gemma Beltr\u00e1n y Maria-Jes\u00fas Torija de la Universitat Rovira i Virgili, Departament de Bioqu\u00edmica i Biotecnologia, Facultat d’Enologia, Grup de Biotecnologia Enol\u00f2gica, Tarragona, Espa\u00f1a<\/strong><\/em><\/p>\n\n\n\n

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