{"id":146372,"date":"2025-05-16T17:03:16","date_gmt":"2025-05-16T17:03:16","guid":{"rendered":"https:\/\/enolife.com.ar\/es\/?p=146372"},"modified":"2025-05-18T23:36:20","modified_gmt":"2025-05-18T23:36:20","slug":"el-uso-de-levaduras-no-convencionales-una-opcion-natural-para-reducir-el-cobre-en-vinos","status":"publish","type":"post","link":"https:\/\/enolife.com.ar\/es\/el-uso-de-levaduras-no-convencionales-una-opcion-natural-para-reducir-el-cobre-en-vinos\/","title":{"rendered":"El uso de levaduras no convencionales, una opci\u00f3n natural para reducir el cobre en vinos"},"content":{"rendered":"\n

Los metales pesados, especialmente el cobre, afectan significativamente la elaboraci\u00f3n del vino retrasando la fermentaci\u00f3n, disminuyendo la producci\u00f3n de etanol y afectando negativamente la calidad sensorial del vino. La normativa enol\u00f3gica limita su concentraci\u00f3n, y aunque existen m\u00e9todos para eliminarlo, algunos alteran las propiedades del vino. El uso de levaduras no convencionales -Torulaspora delbrueckii, Metschnikowia pulcherrima\u00a0o\u00a0Lachancea thermotolerans-\u00a0entre otras surge como una alternativa ecol\u00f3gica y prometedora para reducir su presencia.<\/strong><\/em><\/h4>\n\n\n\n
<\/div>\n\n\n\"\"<\/a>\n\n\n
<\/div>\n\n\n\n

Autores: Raquel Sorribes-Dauden y Sergi Puig – Instituto de Agroqu\u00edmica y Tecnolog\u00eda de Alimentos (IATA), Consejo Superior de Investigaciones Cient\u00edficas (CSIC), Paterna, Valencia, Espa\u00f1a<\/em> – Publicado el 28\/4\/25 en ACE Enolog\u00eda (Espa\u00f1a)<\/em><\/p>\n\n\n\n

<\/div>\n\n\n\n

Los metales pesados, en especial el cobre, tienen un gran impacto en el procesado de la uva y la elaboraci\u00f3n del vino. Las fuentes de cobre en enolog\u00eda son diversas: el suelo de los vi\u00f1edos, los pesticidas basados en cobre, el instrumental utilizado, y la adici\u00f3n ex\u00f3gena para contrarrestar la reducci\u00f3n de los vinos. El cobre puede retrasar la fermentaci\u00f3n del mosto por las levaduras, disminuyendo el consumo de az\u00facares y, por tanto, la producci\u00f3n de etanol. Adem\u00e1s, el cobre ejerce un impacto negativo en la calidad sensorial del vino, provocando una sensaci\u00f3n met\u00e1lica. Por otro lado, la industria enol\u00f3gica tiene que ajustarse a las demandas de los organismos correspondientes, que limitan la concentraci\u00f3n de cobre permitida tanto en suelos y mostos, como en el vino. <\/p>\n\n\n\n

Existen varias estrategias permitidas para la eliminaci\u00f3n del cobre excedente en el vino, pero que pueden alterar las propiedades organol\u00e9pticas del mismo y ser poco saludables. La utilizaci\u00f3n de levaduras para este fin est\u00e1 cobrando gran inter\u00e9s, adem\u00e1s de ser un m\u00e9todo ecol\u00f3gico y sostenible. Este texto pretende aportar una mejor comprensi\u00f3n del impacto del cobre en la elaboraci\u00f3n de vino y el inter\u00e9s en la utilizaci\u00f3n de levaduras para la obtenci\u00f3n de vinos con un menor contenido de cobre.<\/p>\n\n\n\n

<\/div>\n\n\n\n

Importancia biol\u00f3gica del cobre<\/strong><\/p>\n\n\n\n

El cobre es un micronutriente esencial debido a que est\u00e1 involucrado en m\u00faltiples procesos metab\u00f3licos de los seres vivos. Est\u00e1 presente mayoritariamente en dos estados de oxidaci\u00f3n f\u00e1cilmente intercambiables entre s\u00ed debido a su potencial redox: su estado reducido (ion cuproso Cu+<\/sup>) y su estado oxidado (ion c\u00faprico Cu2+<\/sup>). Estas propiedades redox le permiten participar como cofactor en varios enzimas: la citocromo C oxidasa (CcO) de la cadena de transporte electr\u00f3nico mitocondrial; la super\u00f3xido dismutasa (SOD), clave en la protecci\u00f3n frente al estr\u00e9s oxidativo; y una familia de ferroxidasas esenciales para el transporte y distribuci\u00f3n de hierro, como Fet3 (Festa & Thiele, 2011), (Figura 1). <\/p>\n\n\n\n

<\/div>\n\n\n
\n
\"\"<\/a>
Figura 1 El cobre es un micronutriente esencial que resulta t\u00f3xico en exceso<\/strong><\/em><\/figcaption><\/figure><\/div>\n\n\n
<\/div>\n\n\n\n

Adem\u00e1s, el cobre tambi\u00e9n tiene un papel fundamental en la estabilizaci\u00f3n de prote\u00ednas, se\u00f1alizaci\u00f3n celular, expresi\u00f3n g\u00e9nica y otros procesos biol\u00f3gicos. La deficiencia de cobre se relaciona con enfermedades cardiovasculares y neurodegenerativas, anemia, y otros trastornos (Chen et al.<\/em>, 2020). No obstante, el cobre tambi\u00e9n puede resultar t\u00f3xico cuando se encuentra en exceso, ya que participa en reacciones de tipo Fenton que dan lugar a especies reactivas del ox\u00edgeno (ROS) capaces de da\u00f1ar los componentes celulares. Adem\u00e1s, un exceso de cobre tambi\u00e9n puede provocar alteraciones en el plegamiento de las prote\u00ednas, dando lugar a agregados t\u00f3xicos (Festa & Thiele, 2011). De hecho, en humanos, el exceso de cobre se relaciona con enfermedades neurodegenerativas, hepatitis, c\u00e1ncer, aterosclerosis e hipertensi\u00f3n (Chen et al.,<\/em> 2020). El exceso de cobre tambi\u00e9n es perjudicial cuando se acumula en ecosistemas, contaminando suelo cultivable y acu\u00edferos, provocando una disminuci\u00f3n de la biodiversidad (Wang et al.<\/em>, 2023).<\/p>\n\n\n\n

<\/div>\n\n\n\n

Fuente de cobre en enolog\u00eda<\/strong><\/p>\n\n\n\n

El contenido de cobre en las uvas, el mosto y el vino est\u00e1 estrictamente limitado en la Uni\u00f3n Europea. Se estipul\u00f3 un uso m\u00e1ximo anual de plaguicidas de cobre en suelos de vi\u00f1edos de 6 kg\/ha\/a\u00f1o, mientras que los l\u00edmites m\u00e1ximos de residuos<\/em> (LMR) de cobre en el suelo de los vi\u00f1edos, el mosto y el vino se fijaron en 140 mg\/kg, 20 mg\/L y 1 mg\/L, respectivamente (EC.1410\/2003, 2003). La Organizaci\u00f3n Internacional de la Vi\u00f1a y el Vino<\/em> (OIV) tambi\u00e9n fij\u00f3 LMR similares (OIV, 2016).<\/p>\n\n\n\n

La mayor fuente de cobre en la producci\u00f3n v\u00ednica proviene de residuos de pesticidas. Las uvas constituyen una fuente de alimentaci\u00f3n rica en az\u00facares que favorece la proliferaci\u00f3n de hongos y oomicetos como el moho gris (Botrytis cinerea<\/em>), la podredumbre negra (Guignardia bidwellii<\/em>), el m\u00edldiu de la vid (Plasmopara viticola<\/em>) y el o\u00eddio de la vid (Uncinula necator<\/em>) dando lugar a una disminuci\u00f3n tanto en la calidad como en el rendimiento de los cultivos (Komarek, Cadkova, Chrastny, Bordas, & Bollinger, 2010). La mayor\u00eda de los pesticidas est\u00e1n basados en cobre ya que es una de las formas m\u00e1s efectivas para combatir las plagas, suelen tener un coste reducido y son f\u00e1ciles de usar. Adem\u00e1s, junto con el sulfito, son los \u00fanicos agentes antimicrobianos que la normativa europea permite en la agricultura ecol\u00f3gica (EC.473\/2002, 2002). La f\u00f3rmula m\u00e1s usada es el caldo bordel\u00e9s o mezcla Bordeaux, formada por sulfato de cobre e hidr\u00f3xido de calcio, y se estima que lleva utiliz\u00e1ndose desde el siglo XVIII (Millardet, 1885). <\/p>\n\n\n\n

<\/div>\n\n\n
\n
\"\"<\/a>
La mezcla Bordelesa se prepara con Sulfato de Cobre e Hidr\u00f3xido de Calcio <\/em><\/strong><\/figcaption><\/figure><\/div>\n\n\n
<\/div>\n\n\n\n

La utilizaci\u00f3n masiva de este tipo de fungicidas durante d\u00e9cadas ha tenido como consecuencia la acumulaci\u00f3n de niveles altos de cobre en el suelo de los vi\u00f1edos, ya que este metal dif\u00edcilmente se elimina (Wang et al.<\/em>, 2023). La cantidad de cobre que existe en los suelos de los vi\u00f1edos var\u00eda enormemente entre regiones, estando entre los 50 y 1000 mg\/kg en algunos suelos en Espa\u00f1a y Francia, y llegando a los 3000 mg\/kg en algunos vi\u00f1edos en Brasil (Komarek et al.,<\/em> 2010). Este par\u00e1metro est\u00e1 influido por m\u00faltiples factores, como, por ejemplo, la edad de los vi\u00f1edos. Si un vi\u00f1edo lleva trabaj\u00e1ndose durante muchas d\u00e9cadas, la cantidad de cobre que se ha ido acumulando es mayor que en un campo de cultivo m\u00e1s reciente. <\/p>\n\n\n\n

El clima y la orograf\u00eda son tambi\u00e9n factores importantes ya que la lluvia y la erosi\u00f3n retiran parte del cobre que ha sido rociado y obliga muchas veces a tener que realizar varias aplicaciones. En zonas tropicales y subtropicales la humedad hace especialmente sensibles las vides a los hongos pat\u00f3genos en comparaci\u00f3n con zonas m\u00e1s secas, promovi\u00e9ndose un mayor uso de pesticidas (Wang et al.<\/em>, 2023).<\/p>\n\n\n\n

<\/div>\n\n\n
\n
\"\"<\/a><\/figure><\/div>\n\n\n
<\/div>\n\n\n\n

Otra fuente de cobre importante es la adici\u00f3n de sulfato de cobre o citrato de cobre para corregir la reducci\u00f3n de los vinos. Los vinos reducidos tienen un sabor sulfuroso debido a la producci\u00f3n de compuestos vol\u00e1tiles de azufre de bajo peso molecular, como el H2<\/sub>S o los mercaptanos. Este es un sabor nada deseado en los vinos y supone grandes p\u00e9rdidas econ\u00f3micas para las bodegas. La adici\u00f3n de cobre permite la precipitaci\u00f3n de los compuestos azufrados. Aunque en menor medida, los equipos utilizados en el proceso de vinificaci\u00f3n, sobre todo los de bodegas artesanales, tambi\u00e9n pueden contribuir al cobre residual (Wang et<\/em> al.<\/em>, 2023).<\/p>\n\n\n\n

<\/div>\n\n\n\n

Efecto del cobre sobre la fermentaci\u00f3n, el mosto y el vino<\/strong><\/p>\n\n\n\n

El exceso de cobre es una fuente de estr\u00e9s para las levaduras v\u00ednicas y puede alterar la composici\u00f3n del vino. Concretamente, se ha observado que cuando el cobre est\u00e1 a una concentraci\u00f3n por encima de 20 mg\/L en el mosto puede provocar la ralentizaci\u00f3n o parada de la fermentaci\u00f3n (Capece, Romaniello, Scrano, Siesto, & Romano, 2017; Que et al<\/em>., 2024; X. Sun et al.<\/em>, 2016). <\/p>\n\n\n\n

Los az\u00facares que quedan por consumir pueden ser una oportunidad para otros microorganismos presentes en el mosto, como son las bacterias l\u00e1cticas, que pueden alterar la composici\u00f3n del vino (Gava, Emer, Ficagna, Fernandes de Andrade, & Fuentefria, 2021). Un menor consumo de az\u00facares tambi\u00e9n implica una diminuci\u00f3n en la producci\u00f3n de etanol (Que et al.<\/em>, 2024; X. Sun et al.<\/em>, 2016). <\/p>\n\n\n\n

Las paradas en la fermentaci\u00f3n son el principal reto en los procesos de vinificaci\u00f3n porque causan da\u00f1os econ\u00f3micos elevados y una disminuci\u00f3n en la calidad del producto final (Gava et al.,<\/em> 2021). Por otro lado, las levaduras producen una mayor cantidad de glicerol, posiblemente para protegerse del estr\u00e9s (Que et al<\/em>., 2024). Tambi\u00e9n se ve alterada la composici\u00f3n vol\u00e1til del vino, aumentando tanto el \u00e1cido ac\u00e9tico como el di\u00f3xido de azufre (Cavazza, Guzzon, Malacarne, & Larcher, 2013). Adem\u00e1s, se observa un cambio relevante en la composici\u00f3n metab\u00f3lica, produci\u00e9ndose un aumento significativo en la cantidad de amino\u00e1cidos y metabolitos secundarios necesarios para las estructuras celulares, reparaci\u00f3n del da\u00f1o y crecimiento celular (Que et al<\/em>., 2024). <\/p>\n\n\n\n

<\/div>\n\n\n
\n
\"\"<\/a><\/figure><\/div>\n\n\n
<\/div>\n\n\n\n

La presencia de cobre tambi\u00e9n puede provocar la oxidaci\u00f3n del vino dando lugar a una tonalidad marr\u00f3n caracter\u00edstica que afecta a la calidad del mismo (Wang et al.<\/em>, 2023). Las cepas m\u00e1s resistentes al exceso de cobre apenas presentan alteraci\u00f3n en el proceso fermentativo, por lo que la elecci\u00f3n de la cepa a utilizar es crucial cuando este metal se halla presente en grandes cantidades (Cavazza et al.<\/em>, 2013; Xiangyu Sun et al.<\/em>, 2019).<\/p>\n\n\n\n

Cuando se estudia la toxicidad de un metal como el cobre hay que tener en cuenta la biodisponibilidad de este. En general, se observa que existe una correlaci\u00f3n entre la cantidad de cobre presente en el suelo del vi\u00f1edo, el mosto y el vino. Pero esta correlaci\u00f3n no es perfecta, ya que depende de la variedad de la vid, la forma de recolecci\u00f3n de las bayas o del proceso de vinificaci\u00f3n (Garcia-Esparza, Capri, Pirzadeh, & Trevisan, 2006). Adem\u00e1s, durante el proceso de fermentaci\u00f3n, la cantidad de cobre presente en el mosto se reduce ya que, por un lado, es adquirido por las levaduras y, por otro lado, forma sulfuros que precipitan y son eliminados por sedimentaci\u00f3n junto con las levaduras. No obstante, se comercializan otros productos no fermentados como el zumo de uva o el propio mosto (Rib\u00e9reau-Gayon et<\/em> al.<\/em>, 2021).<\/p>\n\n\n\n

<\/div>\n\n\n\n

Eliminaci\u00f3n del cobre del mosto<\/strong><\/p>\n\n\n\n

Si la cantidad de cobre presente supera los l\u00edmites permitidos, el cobre excedente debe ser eliminado mediante t\u00e9cnicas permitidas por la OIV y la UE. En general, los m\u00e9todos que existen para la eliminaci\u00f3n del cobre consisten en a\u00f1adir un compuesto al vino que se unir\u00e1 al cobre formando un complejo que, posteriormente ser\u00e1 retirado mediante precipitaci\u00f3n y\/o filtraci\u00f3n (Wang et al<\/em>., 2023). Aunque algunos son ampliamente utilizados, presentan algunos inconvenientes como la alteraci\u00f3n de las propiedades organol\u00e9pticas del vino. <\/p>\n\n\n\n

Un ejemplo conocido es el uso de ferrocianuro pot\u00e1sico que se combina con el cobre y con iones de hierro presentes en el vino que dan lugar a compuestos insolubles que son f\u00e1cilmente retirados. Si el vino no contiene suficiente hierro, no es posible eliminar todo el cianuro sobrante, alterando el producto final y suponiendo un coste para la salud, adem\u00e1s de p\u00e9rdidas econ\u00f3micas importantes (Claus, 2020). Por otro lado, tambi\u00e9n se utilizan resinas de plantas como la goma ar\u00e1bica, que tiene sabor neutro y evita la precipitaci\u00f3n de complejos de cobre, estabilizando el vino. Tambi\u00e9n se utilizan resinas artificiales de polivinilimidazol y polivinilpirrolidona (PVI-PVP), aunque en este caso se ha visto que podr\u00edan degradarse parcialmente. Otras sustancias permitidas por la OIV y la UE con este y otros fines son la bentonita, la quitina y el quitosano (Claus, 2020). <\/p>\n\n\n\n

<\/div>\n\n\n
\n
\"\"<\/a>
Ferrocianuro pot\u00e1sico<\/em><\/strong><\/figcaption><\/figure><\/div>\n\n\n
<\/div>\n\n\n\n

Un m\u00e9todo alternativo para la eliminaci\u00f3n del cobre es la bioadsorci\u00f3n, es decir, la captaci\u00f3n de metales u otros contaminantes utilizando biomasa viva o muerta. Se ha observado que microorganismos como las levaduras v\u00ednicas o las bacterias lactobacilos son capaces de adsorber el cobre del mosto y el vino (Wang et al.<\/em>, 2023). En particular, varios estudios en las \u00faltimas d\u00e9cadas se han centrado en el uso de cepas de Saccharomyces cerevisiae (S. cerevisiae) <\/em>porque su coste de producci\u00f3n es bajo, est\u00e1n adaptadas a las condiciones estresantes de la fermentaci\u00f3n, es f\u00e1cil incrementar su biomasa, son seguras para la salud, no alteran a penas las propiedades organol\u00e9pticas y constituyen una opci\u00f3n sostenible y ecol\u00f3gica (Capece et al<\/em>., 2017; Guo et al.<\/em>, 2022; X. Sun et al.<\/em>, 2016). <\/p>\n\n\n\n

La captaci\u00f3n de cobre depende de varios factores, como son, el tipo de cepa, el pH, la cantidad de cobre presente, la composici\u00f3n i\u00f3nica del medio, el tipo de metabolismo y el estado fisiol\u00f3gico de las levaduras. Se ha observado que las cepas sensibles a cobre acumulan niveles mayores de este metal que las cepas resistentes, lo que sugiere que tienen una mayor capacidad de bioadsorci\u00f3n. Sin embargo, si las cepas son excesivamente sensibles a cobre, estas no son capaces de captar cobre del medio por lo que ser\u00eda necesario mejorar su tolerancia (Adamo, Brocca, Passolunghi, Salvato, & Lotti, 2012; Capece et al.<\/em>, 2017; X. Y. Sun et al<\/em>., 2015). Por otro lado, cuando las c\u00e9lulas est\u00e1n fisiol\u00f3gicamente activas eliminan el cobre del medio de forma m\u00e1s eficiente en comparaci\u00f3n con c\u00e9lulas no vivas (X. Sun et al<\/em>., 2016). Pero las levaduras muertas tienen la ventaja de no necesitar nutrientes, no ser sensibles a metales pesados y pueden almacenarse durante largos per\u00edodos de tiempo. Adem\u00e1s, se ha visto que la capacidad de captaci\u00f3n de cobre del medio en c\u00e9lulas muertas puede aumentarse a\u00f1adiendo grupos fosfato a la pared celular, es decir, incrementando las cargas negativas y, por tanto, la avidez de la pared celular por el cobre (Ojima et al.<\/em>, 2019).<\/p>\n\n\n\n

<\/div>\n\n\n\n

Tolerancia al cobre en la levadura <\/strong>Saccharomyces cerevisiae<\/strong><\/em><\/p>\n\n\n\n

La levadura S. cerevisiae<\/em> es la principal responsable de la fermentaci\u00f3n alcoh\u00f3lica del mosto de uva en vino. En este microorganismo, cuando hay niveles bajos de cobre en el medio, su entrada se produce principalmente mediante el transportador de alta afinidad Ctr1 que, necesita que el cobre sea reducido previamente por las metaloreductasas de la membrana plasm\u00e1tica Fre1 y Fre2 (Georgatsou & Alexandraki, 1999). Sin embargo, cuando hay un exceso de cobre, Ctr1 es retirado de la membrana, desaparece su expresi\u00f3n y la entrada en la c\u00e9lula depende principalmente de transportadores de baja afinidad como Fet4 y Smf1, que transportan cationes divalentes como el Cu2+<\/sup> (Dix, Bridgham, Broderius, Byersdorfer, & Eide, 1994). <\/p>\n\n\n\n

Debido a la alta toxicidad del cobre, \u00e9ste no circula libremente por el interior celular, sino que siempre est\u00e1 unido a glutati\u00f3n (GSH), metalochaperonas espec\u00edficas de cobre o cuproprote\u00ednas. Entre los aceptores de cobre se encuentra la super\u00f3xido dismutasa 1 (Sod1) y el transportador Ccc2, que importa cobre al aparato de Golgi, suministrando este metal para el ensamblaje de cuproprote\u00ednas. Por otro lado, el cobre tambi\u00e9n es transportado hacia la mitocondria, la vacuola y a las metalotione\u00ednas (MT), prote\u00ednas de bajo peso molecular capaces de unir metales pesados a trav\u00e9s de m\u00faltiples residuos ciste\u00edna (Shi, Jiang, Yang, Peng, & Li, 2021) (Figura 2).<\/p>\n\n\n\n

<\/div>\n\n\n
\n
\"\"<\/a>
Figura 2 Respuesta al exceso de cobre en S. cerevisiae<\/strong>
<\/em><\/figcaption><\/figure><\/div>\n\n\n
<\/div>\n\n\n\n

En la levadura S. cerevisiae<\/em> existen dos MT: Cup1 y Crs5, que constituyen el principal factor de tolerancia al exceso de cobre (Butt et al.<\/em>, 1984; Culotta, Howard, & Liu, 1994). De hecho, uno de los mecanismos de adquisici\u00f3n de tolerancia a cobre m\u00e1s estudiado, observado tanto en levaduras v\u00ednicas como de manera experimental en el laboratorio, es el aumento de copias en t\u00e1ndem del gen CUP1 <\/em>(Adamo et al.<\/em>, 2012) (Figura 3). Este incremento ocurre con mayor frecuencia si ya existe m\u00e1s de una copia de este gen en t\u00e1ndem, aunque tambi\u00e9n puede producirse de novo<\/em> en la regi\u00f3n del gen o a trav\u00e9s de la duplicaci\u00f3n completa o translocaci\u00f3n del cromosoma VIII, donde se localiza CUP1<\/em> (Chang, Lai, Tung, & Leu, 2013; Gerstein et al.<\/em>, 2015; Longan & Fay, 2024). El principal regulador de la expresi\u00f3n del gen CUP1<\/em> es el factor transcripcional Ace1, que tambi\u00e9n activa la transcripci\u00f3n de otros genes implicados en la detoxificaci\u00f3n de cobre, como SOD1<\/em> y la ferroxidasa FET3<\/em>.<\/p>\n\n\n\n

Duplicaciones de ACE1<\/em> o cambios en su promotor tambi\u00e9n se relacionan con una mayor tolerancia al cobre (Chang et al<\/em>., 2013; Li & Fay, 2019). FET3<\/em> codifica una ferroxidasa de cobre que forma parte del complejo de transporte de alta afinidad de hierro junto con Ftr1. Fet3 contiene cobre como cofactor, contribuyendo a atenuar la toxicidad de este metal y, por otro lado, aumenta el transporte de hierro contrarrestando el da\u00f1o causado por el cobre sobre los centros de hierro-azufre (Fe-S) en la mitocondria (Gaspar-Cordeiro, Marques Caetano, Amaral, Rodrigues-Pousada, & Pimentel, 2018) (Figura 2).<\/p>\n\n\n\n

La vacuola tambi\u00e9n juega un papel relevante en la detoxificaci\u00f3n del cobre, como ocurre con otros metales, aunque se desconoce el mecanismo de importaci\u00f3n a este org\u00e1nulo (Shi et al.<\/em>, 2021). Tambi\u00e9n se ha observado que las levaduras pueden almacenar este metal en ves\u00edculas lip\u00eddicas en el citosol, aumentando la s\u00edntesis de l\u00edpidos  (He et al.<\/em>, 2022). Por otro lado, estudios recientes sugieren que el almacenamiento en la pared celular podr\u00eda tener un papel relevante en la tolerancia a este metal, principalmente en condiciones fermentativas (Kim & Lindahl, 2023; Ruta & Farcasanu, 2021; X. Y. Sun et al.<\/em>, 2015). Tambi\u00e9n se ha observado que un mecanismo de adaptaci\u00f3n a altas concentraciones de cobre es la alteraci\u00f3n del gradiente electroqu\u00edmico entre el medio externo y el interior celular, para evitar o reducir la entrada de cobre. Pma1 es una bomba de protones de tipo P localizada en la membrana plasm\u00e1tica que exporta protones al medio. Mutaciones de p\u00e9rdida de funci\u00f3n en el gen PMA1<\/em> se han detectado en cepas resistentes a exceso de cobre (Gerstein et al.<\/em>, 2015; Longan & Fay, 2024) (Figura 3).<\/p>\n\n\n\n

<\/div>\n\n\n
\n
\"\"<\/a>
Figura 3 Adaptaciones al exceso de cobre en S. cerevisiae<\/strong><\/em><\/figcaption><\/figure><\/div>\n\n\n
<\/div>\n\n\n\n

Tolerancia a cobre en otras levaduras enol\u00f3gicas<\/strong><\/p>\n\n\n\n

En la \u00faltima d\u00e9cada ha aumentado considerablemente el inter\u00e9s por las levaduras denominadas \u201cno-convencionales\u201d, es decir, especies m\u00e1s all\u00e1 del g\u00e9nero Saccharomyces<\/em> como Torulaspora delbrueckii, Metschnikowia pulcherrima <\/em>o Lachancea thermotolerans <\/em>entre otras (Maicas & Mateo, 2023). Una de las caracter\u00edsticas comunes de estas levaduras es que tienen una capacidad fermentativa reducida y poca tolerancia al etanol. Sin embargo, su uso se ha popularizado ya que presentan una oportunidad para la industria v\u00ednica porque aportan al vino caracter\u00edsticas como bioprotecci\u00f3n, mejora de las propiedades organol\u00e9pticas, bajo contenido alcoh\u00f3lico e impacto positivo sobre la salud. Adem\u00e1s, para compensar su bajo rendimiento en la fermentaci\u00f3n alcoh\u00f3lica suelen inocularse junto a S. cerevisiae<\/em>, normalmente de forma escalonada, de modo que predominan en la etapa inicial al mismo tiempo que se asegura la finalizaci\u00f3n de la fermentaci\u00f3n (Maicas & Mateo, 2023). <\/p>\n\n\n\n

Sin embargo, la tolerancia al cobre de estas especies no se ha estudiado de forma tan detallada como en S. cerevisiae <\/em>y, en la mayor\u00eda de los casos se desconocen los mecanismos moleculares responsables de la misma. Dada la escasa informaci\u00f3n existente sobre la tolerancia al cobre de las levaduras no convencionales y su elevado inter\u00e9s, aumentar el conocimiento en este campo ser\u00eda una oportunidad para aprovechar la diversidad en la industria v\u00ednica.<\/p>\n\n\n\n

<\/div>\n\n\n\n

Fuente: ACE Enolog\u00eda <\/em><\/strong><\/p>\n\n\n\n

<\/div>\n","protected":false},"excerpt":{"rendered":"

Los metales pesados, especialmente el cobre, afectan significativamente la elaboraci\u00f3n del vino retrasando la fermentaci\u00f3n,…<\/p>\n","protected":false},"author":2,"featured_media":146415,"comment_status":"open","ping_status":"open","sticky":false,"template":"","format":"standard","meta":{"footnotes":""},"categories":[6],"tags":[],"class_list":["post-146372","post","type-post","status-publish","format-standard","has-post-thumbnail","hentry","category-bodega"],"_links":{"self":[{"href":"https:\/\/enolife.com.ar\/es\/wp-json\/wp\/v2\/posts\/146372","targetHints":{"allow":["GET"]}}],"collection":[{"href":"https:\/\/enolife.com.ar\/es\/wp-json\/wp\/v2\/posts"}],"about":[{"href":"https:\/\/enolife.com.ar\/es\/wp-json\/wp\/v2\/types\/post"}],"author":[{"embeddable":true,"href":"https:\/\/enolife.com.ar\/es\/wp-json\/wp\/v2\/users\/2"}],"replies":[{"embeddable":true,"href":"https:\/\/enolife.com.ar\/es\/wp-json\/wp\/v2\/comments?post=146372"}],"version-history":[{"count":0,"href":"https:\/\/enolife.com.ar\/es\/wp-json\/wp\/v2\/posts\/146372\/revisions"}],"wp:featuredmedia":[{"embeddable":true,"href":"https:\/\/enolife.com.ar\/es\/wp-json\/wp\/v2\/media\/146415"}],"wp:attachment":[{"href":"https:\/\/enolife.com.ar\/es\/wp-json\/wp\/v2\/media?parent=146372"}],"wp:term":[{"taxonomy":"category","embeddable":true,"href":"https:\/\/enolife.com.ar\/es\/wp-json\/wp\/v2\/categories?post=146372"},{"taxonomy":"post_tag","embeddable":true,"href":"https:\/\/enolife.com.ar\/es\/wp-json\/wp\/v2\/tags?post=146372"}],"curies":[{"name":"wp","href":"https:\/\/api.w.org\/{rel}","templated":true}]}}