{"id":142649,"date":"2025-04-05T15:49:19","date_gmt":"2025-04-05T15:49:19","guid":{"rendered":"https:\/\/enolife.com.ar\/es\/?p=142649"},"modified":"2025-04-07T22:27:04","modified_gmt":"2025-04-07T22:27:04","slug":"como-impacta-la-deficiencia-de-acido-nicotinico-en-la-fermentacion-del-vino-con-s-cerevisiae","status":"publish","type":"post","link":"https:\/\/enolife.com.ar\/es\/como-impacta-la-deficiencia-de-acido-nicotinico-en-la-fermentacion-del-vino-con-s-cerevisiae\/","title":{"rendered":"C\u00f3mo impacta la deficiencia de \u00e1cido nicot\u00ednico en la fermentaci\u00f3n del vino con S. Cerevisiae"},"content":{"rendered":"\n

Este estudio cient\u00edfico-enol\u00f3gico de investigadores sudafricanos (ver fuentes al pie) destaca el rol del AN en el equilibrio redox y los procesos metab\u00f3licos en Saccharomyces cerevisiae, y en particular como ayudante para la regeneraci\u00f3n del NAD\u207a y una cin\u00e9tica de fermentaci\u00f3n eficiente. Niveles deficientes de AN conducen a un desbalance redox severo, ya que el agotamiento del NAD\u207a resultante dificulta las funciones metab\u00f3licas centrales, ralentizando la fermentaci\u00f3n y reduciendo la biomasa. <\/strong><\/em><\/h4>\n\n\n\n
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El \u00e1cido nicot\u00ednico (AN)<\/strong>, una forma de la vitamina B3<\/strong>, es un precursor de los cofactores redox esenciales NAD\u207a y NADP<\/strong>, los cuales son vitales para varios procesos metab\u00f3licos. En Saccharomyces cerevisiae<\/em>, la producci\u00f3n de estos cofactores bajo condiciones anaer\u00f3bicas ocurre exclusivamente mediante la recuperaci\u00f3n de varias formas de la vitamina B3, enfatizando la importancia de la disponibilidad de AN en el mosto de uva<\/strong>. En este estudio se investiga el impacto de la deficiencia de AN en el desempe\u00f1o de la fermentaci\u00f3n en S. cerevisiae<\/em> y el subsecuente impacto en la impronta metab\u00f3lica del vino.<\/p>\n\n\n\n

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Impacto negativo en la cin\u00e9tica de la fermentaci\u00f3n alcoh\u00f3lica<\/strong><\/p>\n\n\n\n

Las cin\u00e9ticas de fermentaci\u00f3n de Saccharomyces cerevisiae<\/em> EC1118™ (Lallemand Inc, QC, Canad\u00e1) (Figura 1) fueron comparadas en un medio de mosto sint\u00e9tico de uva que conten\u00eda 230 g\/L de az\u00facares (mitad glucosa, mitad fructosa), con tres concentraciones diferentes de \u00e1cido nicot\u00ednico (AN) a 25 \u00baC. Este rango abarc\u00f3 los niveles de deficiencia (0,1 mg\/L), promedio (2,0 mg\/L) y exceso (4,0 mg\/L) de vitamina t\u00edpicamente medida en el mosto de uva, aunque las concentraciones reales pueden variar considerablemente. <\/p>\n\n\n\n

Mientras que la cin\u00e9tica de la fermentaci\u00f3n monitoreada como la p\u00e9rdida acumulada de masa pareci\u00f3 ser similar durante las primeras 24 horas (fase de latencia e inicio de la fase exponencial), niveles deficientes de AN resultaron en una fermentaci\u00f3n m\u00e1s lenta y una reducci\u00f3n del 37,5 % en la producci\u00f3n de biomasa de la levadura. Resulta interesante que niveles excesivos de AN tuvieron poco impacto sobre la tasa de fermentaci\u00f3n y la biomasa en comparaci\u00f3n con las concentraciones normales. <\/p>\n\n\n\n

A pesar de que la fermentaci\u00f3n con S. cerevisiae<\/em> fue completa en este trabajo, otro estudio reciente mostr\u00f3 que la limitaci\u00f3n de AN en especies no-Saccharomyce<\/em>s tales como Kluyveromyces marxianus <\/em>y Lachancea thermotolerans<\/em> redujeron a\u00fan m\u00e1s las tasas de fermentaci\u00f3n y alteraron la producci\u00f3n de metabolitos. Por otro lado, en Starmerella bacillaris<\/em>, la limitaci\u00f3n de AN tuvo un impacto m\u00ednimo en las tasas tempranas de fermentaci\u00f3n pero result\u00f3 en una actividad metab\u00f3lica reducida durante la fase estacionaria, conduciendo a una fermentaci\u00f3n interrumpida prematuramente. Aunque estos resultados fueron obtenidos principalmente en cepas espec\u00edficas, estos hallazgos sugieren diferencias espec\u00edficas en respuesta a la limitaci\u00f3n de este nutriente, as\u00ed como las improntas metab\u00f3licas \u00fanicas que resultan para cada levadura.<\/p>\n\n\n\n

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Figura 1. Cin\u00e9tica de fermentaci\u00f3n (arriba) y din\u00e1mica de poblaci\u00f3n de las levaduras (abajo) en mosto sint\u00e9tico de uva con una concentraci\u00f3n de az\u00facar de 230 g\/L suplementada con tres niveles diferentes de \u00e1cido nicot\u00ednico. La cin\u00e9tica de fermentaci\u00f3n fue monitoreada mediante la p\u00e9rdida acumulada de masa debido a la p\u00e9rdida del CO<\/em><\/strong>2<\/em><\/sub> producido durante la fermentaci\u00f3n. La din\u00e1mica de la poblaci\u00f3n fue monitoreada como un incremento en la turbiedad del mosto estimada mediante la absorbancia a 600 nm. Cada punto de muestreo representa el promedio de valores en triplicados, mientras que las barras de error indican la desviaci\u00f3n est\u00e1ndar entre los triplicados de las muestras.<\/em><\/strong><\/figcaption><\/figure><\/div>\n\n\n
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Desbalance de los cofactores redox<\/strong><\/p>\n\n\n\n

Las concentraciones de los cofactores redox NAD\u207a y NADH fueron cuantificadas a lo largo de la fermentaci\u00f3n (Figura 2). Inicialmente, los niveles de NAD\u207a (la forma oxidada) aument\u00f3 hasta el final de la fase de latencia (13 h). Cuando las c\u00e9lulas transitaron a la fase exponencial, los niveles de NAD\u207a cayeron dr\u00e1sticamente en cada tratamiento, reflejando el arranque de la actividad metab\u00f3lica y un aumento en la tasa de crecimiento celular. Durante esta fase, el NAD\u207a es r\u00e1pidamente reducido a NADH, que se acumula durante la gluc\u00f3lisis y el ciclo de los \u00e1cidos tricarbox\u00edlicos. La producci\u00f3n de etanol, di\u00f3xido de carbono y otros metabolitos refleja la estrategia de la levadura para mantener el balance entre los cofactores oxidados y reducidos. <\/p>\n\n\n\n

No obstante, a pesar de los intentos de la levadura durante este pico de actividad metab\u00f3lica, la reducci\u00f3n del NAD\u207a no es completamente igualada por una reoxidaci\u00f3n equivalente de NADH. Este desbalance resulta en un declive de los niveles tanto de NAD\u207a como de NADH despu\u00e9s de 24 h. En el tratamiento de deficiencia con 0,1 mg\/L de AN, se hizo evidente un desbalance redox severo, y los niveles de NAD\u207a se volvieron casi indetectables despu\u00e9s de este punto. Esta escasez de NAD\u207a debida a los precursores limitados explica la cin\u00e9tica de fermentaci\u00f3n ralentizada y la producci\u00f3n disminuida de biomasa. Este desbalance redox perjudica los procesos metab\u00f3licos clave, conduciendo a fermentaciones ralentizadas en S. cerevisiae<\/em> y fermentaciones interrumpidas prematuramente en numerosas levaduras no-Saccharomyces<\/em>, debido a la regeneraci\u00f3n insuficiente del NAD\u207a que conduce al declive de la levadura.<\/p>\n\n\n\n

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Figura 2. La din\u00e1mica del NAD\u207a intracelular y las concentraciones de NADH en 107 c\u00e9lulas a lo largo de la fermentaci\u00f3n para cada tratamiento con \u00e1cido nicot\u00ednico. Cada punto de muestreo representa el promedio de valores en triplicados, mientras que las barras de error indican la desviaci\u00f3n est\u00e1ndar entre los triplicados de las muestras.<\/em><\/strong><\/figcaption><\/figure><\/div>\n\n\n
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Din\u00e1mica de la importaci\u00f3n y metabolismo del \u00e1cido nicot\u00ednico<\/strong><\/p>\n\n\n

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Figura 3. Las tres fases distintas de la captaci\u00f3n de \u00e1cido nicot\u00ednico en S. cerevisiae.<\/em><\/figcaption><\/figure><\/div>\n\n\n

Se determin\u00f3 la importaci\u00f3n y el destino metab\u00f3lico del AN, y se esboz\u00f3 bajo la forma de un esquema simplificado en la Figura 3. La primera fase ocurre inmediatamente despu\u00e9s de la inoculaci\u00f3n, cuando la levadura se adapta al ambiente del mosto de uva incrementando gradualmente su metabolismo, movilizando sus reservas de vitamina B3 e importando el AN como substrato para la s\u00edntesis de NAD\u207a. Esta es seguida por una fase de acumulaci\u00f3n, en la que las c\u00e9lulas consumen r\u00e1pidamente todo el AN disponible en el medio. Esto se alcanza antes del 50 % del crecimiento m\u00e1ximo de la levadura. <\/p>\n\n\n\n

A partir de entonces, la fase de reciclaje consiste en la conversi\u00f3n del NAD\u207a en varias formas de la vitamina B3 en la c\u00e9lula. Incluso se observ\u00f3 un exporte limitado, aunque cuantificable, de vitamina B3 de vuelta al medio. Tanto la importaci\u00f3n como la exportaci\u00f3n de AN son proporcionales al grado de suplementaci\u00f3n inicial, con las mayores concentraciones de AN que conllevan a una mayor exportaci\u00f3n en las etapas tard\u00edas.<\/p>\n\n\n\n

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La deficiencia impacta la producci\u00f3n de los metabolitos mayores<\/strong><\/p>\n\n\n\n

Se cuantificaron las concentraciones de metabolitos primarios producidos entre los tres tratamientos para determinar el impacto de la disponibilidad de AN (Tabla 1) en mosto sint\u00e9tico de uva. El tratamiento con AN a 0,1 mg\/L tuvo claramente un impacto profundo en el metabolismo de la levadura, pero se observaron cantidades similares de metabolitos entre los tratamientos con AN a 2,0 mg\/L y 4,0 mg\/L. Esto indica la existencia de un umbral, punto a partir del cual un mayor suplemento de AN no mejorar\u00eda la producci\u00f3n de metabolitos ni la din\u00e1mica de fermentaci\u00f3n. <\/p>\n\n\n\n

No obstante, niveles deficientes de AN resultaron en saltos significativos en la producci\u00f3n de metabolitos, como se resume en la Figura 4. Espec\u00edficamente, se observaron incrementos en la producci\u00f3n de glicerol, \u00e1cido m\u00e1lico y aceto\u00edna como mecanismos compensatorios para la regeneraci\u00f3n del NAD\u207a, as\u00ed como un incremento de \u00e1cido succ\u00ednico pero una disminuci\u00f3n de \u00e1cido ac\u00e9tico. La cantidad de etanol no se vio afectada por la concentraci\u00f3n de AN, confirmando el rol altamente conservado de la producci\u00f3n de etanol en las levaduras. Esto resalta la necesidad de niveles adecuados de vitamina B3 no solo para mantener el balance redox y una fermentaci\u00f3n eficiente, sino tambi\u00e9n para perfiles de metabolitos estables.<\/p>\n\n\n\n

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Tabla 1. Concentraciones de metabolitos y biomasa de levaduras producida al final de la fermentaci\u00f3n alcoh\u00f3lica en mosto sint\u00e9tico de uva bajo condiciones completamente anaer\u00f3bicas para cada tratamiento con \u00e1cido nicot\u00ednico. Cada punto de muestreo representa el promedio de los valores de los triplicados con la desviaci\u00f3n est\u00e1ndar entre las muestras en triplicado.<\/em><\/strong><\/figcaption><\/figure><\/div>\n\n\n
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Figura 4. Los efectos de la deficiencia y suficiencia de \u00e1cido nicot\u00ednico en el metabolismo de la levadura y la din\u00e1mica de fermentaci\u00f3n.<\/em><\/strong><\/figcaption><\/figure><\/div>\n\n\n
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\u00bfCu\u00e1ndo ocurren las deficiencias en el mosto de uva?<\/strong><\/p>\n\n\n\n

La deficiencia de vitamina B3 en el mosto est\u00e1 lejos de ser tan com\u00fan como la de vitamina B1 (tiamina), que puede ocurrir con frecuencia. No obstante, las infecciones f\u00fangicas de la uva tales como las de Botrytis cinerea<\/em> agotan los nutrientes, reduciendo activamente las concentraciones de AN en el mosto despu\u00e9s del procesado. <\/p>\n\n\n\n

Estudios sobre las etapas tempranas de la fermentaci\u00f3n tambi\u00e9n indican que la tiamina y otras vitaminas B son r\u00e1pidamente asimiladas por las levaduras, limitando as\u00ed su disponibilidad a medida que la fermentaci\u00f3n progresa. Es tambi\u00e9n probable que una maceraci\u00f3n prefermentativa prolongada y\/o una inoculaci\u00f3n secuencial con levaduras no-Saccharomyces<\/em> reduzcan a\u00fan m\u00e1s los niveles de AN en el medio, agudizando los riesgos asociados con su deficiencia. <\/p>\n\n\n\n

Mientras estas causas potenciales de la deficiencia a\u00fan necesitan ser confirmadas experimentalmente, la suplementaci\u00f3n con nutrientes derivados de levaduras que contengan vitamina B3 es una estrategia potencialmente viable para prevenir tales deficiencias en los escenarios de riesgo antes mencionados. La adici\u00f3n controlada de ox\u00edgeno tambi\u00e9n se muestra prometedora, ya que el ox\u00edgeno permite la bios\u00edntesis de novo<\/em> de vitamina B3 por las levaduras, reduciendo su dependencia de fuentes externas de AN. No obstante, optimizar el momento y la concentraci\u00f3n de la adici\u00f3n de ox\u00edgeno, y en particular durante las etapas tempranas o medias de la fermentaci\u00f3n, es clave para asegurar la producci\u00f3n adecuada de niacina sin comprometer la fermentaci\u00f3n.<\/p>\n\n\n\n

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Conclusi\u00f3n<\/strong><\/p>\n\n\n\n

Este estudio destaca el rol del AN en el equilibrio redox y los procesos metab\u00f3licos en S. cerevisiae<\/em>, y en particular como ayudante para la regeneraci\u00f3n del NAD\u207a y una cin\u00e9tica de fermentaci\u00f3n eficiente. Niveles deficientes de AN conducen a un desbalance redox severo, ya que el agotamiento del NAD\u207a resultante dificulta las funciones metab\u00f3licas centrales, ralentizando la fermentaci\u00f3n y reduciendo la biomasa. En contraste, niveles excesivos de AN no mejoran la cin\u00e9tica de fermentaci\u00f3n ni la producci\u00f3n de metabolitos m\u00e1s all\u00e1 de lo observado en condiciones promedio, sugiriendo un umbral \u00f3ptimo para la suplementaci\u00f3n con AN. <\/p>\n\n\n\n

Adem\u00e1s, se han observado respuestas especie-espec\u00edficas a la deficiencia de AN, con levaduras no-Saccharomyces<\/em> que muestran perfiles de fermentaciones alteradas. Futuros estudios debiesen enfocarse en afinar las estrategias de suplementaci\u00f3n con nutrientes y oxigenaci\u00f3n optimizada para la bios\u00edntesis de NAD\u207a, con el fin de asegurar fermentaciones fluidas y\/o inducir cambios metab\u00f3licos favorables.<\/p>\n\n\n\n

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Fuentes: IVES Technical Review 28\/3. Extra\u00eddo del art\u00edculo de investigaci\u00f3n:\u201cNicotinic acid availability impacts redox cofactor metabolism in Saccharomyces cerevisiae during alcoholic fermentation<\/a>\u201d (FEMS Yeast Research). Autores: James D. Duncan y Benoit Divo, de South African Grape and Wine Research Institute, Stellenbosch University.<\/strong><\/em><\/p>\n\n\n\n

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