{"id":135616,"date":"2025-01-20T21:23:53","date_gmt":"2025-01-20T21:23:53","guid":{"rendered":"https:\/\/enolife.com.ar\/es\/?p=135616"},"modified":"2025-01-22T13:07:32","modified_gmt":"2025-01-22T13:07:32","slug":"antes-de-los-sintomas-visibles-de-la-mancha-roja-de-la-vid-se-acumula-almidon-en-las-hojas-infectadas","status":"publish","type":"post","link":"https:\/\/enolife.com.ar\/es\/antes-de-los-sintomas-visibles-de-la-mancha-roja-de-la-vid-se-acumula-almidon-en-las-hojas-infectadas\/","title":{"rendered":"Antes de los s\u00edntomas visibles de la Mancha Roja de la Vid se acumula almid\u00f3n en las hojas infectadas"},"content":{"rendered":"\n

Un estudio publicado recientemente en la revista t\u00e9cnica American Journal of Enology and Viticulture, de investigadores estadounidenses, busca desentra\u00f1ar la progresi\u00f3n de los s\u00edntomas de la Mancha Roja de la Vid (GRBD, por sus siglas en ingl\u00e9s). La investigaci\u00f3n proporciona evidencia de que la infecci\u00f3n causa acumulaci\u00f3n de almid\u00f3n en las hojas infectadas, lo que puede tener efectos posteriores en el metabolismo del carbono de las hojas y en la maduraci\u00f3n antes de la aparici\u00f3n de s\u00edntomas visibles<\/strong><\/em>.<\/h4>\n\n\n\n
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El virus de la mancha roja de la vid (GRBV, por sus siglas en ingl\u00e9s)<\/strong> es un pat\u00f3geno importante de Vitis vinifera<\/em> L. que causa la enfermedad tambi\u00e9n denominada mancha roja de la vid (GRBD)<\/strong>. Esta enfermedad se caracteriza por una reducci\u00f3n en la asimilaci\u00f3n de carbono en las hojas y un retraso en la maduraci\u00f3n de las bayas, lo que resulta en una disminuci\u00f3n de la calidad del fruto. <\/p>\n\n\n\n

Trabajos recientes sugieren que el virus altera el metabolismo de carbono <\/strong>en las hojas antes de la aparici\u00f3n de los s\u00edntomas visibles. Sin embargo, la manifestaci\u00f3n fisiol\u00f3gica de este metabolismo alterado a\u00fan se desconoce. Por lo tanto, se realiz\u00f3 un experimento para desentra\u00f1ar la progresi\u00f3n de los s\u00edntomas de la GRBD en vides de pinot noir<\/strong> cultivadas en campo.<\/p>\n\n\n\n

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M\u00e9todos y hallazgos clave<\/strong><\/p>\n\n\n\n

Se realizaron mediciones diurnas y estacionales para cuantificar los cambios en el balance de carbono de las hojas y cronologizar la progresi\u00f3n de los s\u00edntomas en hojas y frutos. La fisiolog\u00eda a nivel de hoja se midi\u00f3 en funci\u00f3n de las relaciones h\u00eddricas, la fotos\u00edntesis y los carbohidratos no estructurales en un vi\u00f1edo comercial que conten\u00eda vides tanto sanas como infectadas. Adem\u00e1s, se monitore\u00f3 la acumulaci\u00f3n de az\u00facares y antocianinas en el fruto durante la maduraci\u00f3n. <\/p>\n\n\n

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Respuesta de la tasa de exportaci\u00f3n de carbono en las hojas entre vides sanas (RB\u2212) y vides infectadas por el virus de la mancha roja de la vid (RB+) a lo largo del d\u00eda (A, B) y promediadas durante la ma\u00f1ana y la tarde (C, D) el 23 de julio (preveraison; A, C) y el 3 de septiembre de 2020 (postveraison; B, D). Los datos son medias \u00b1 1 error est\u00e1ndar (n = 3 a 7). * representa diferencias estad\u00edsticamente significativas entre medias con p < 0.05.<\/strong><\/em><\/figcaption><\/figure><\/div>\n\n\n
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La infecci\u00f3n por el virus redujo la asimilaci\u00f3n de carbono antes y despu\u00e9s de la veraison <\/em>(cambio de color de las bayas), pero el efecto fue m\u00e1s pronunciado despu\u00e9s de la veraison <\/em>y durante la tarde. De manera similar, la infecci\u00f3n por el virus aument\u00f3 significativamente la concentraci\u00f3n de almid\u00f3n en las hojas antes y despu\u00e9s de la veraison<\/em>. Los gr\u00e1nulos de almid\u00f3n se acumularon en los cloroplastos y causaron un da\u00f1o aparente a su integridad estructural y funcional. El virus no tuvo un impacto sostenido sobre la fluorescencia de clorofila, lo que sugiere que los cambios en la fluorescencia fueron una respuesta transitoria a la reducci\u00f3n de la asimilaci\u00f3n y exportaci\u00f3n de carbono.<\/p>\n\n\n\n

Este estudio proporciona evidencia de que la infecci\u00f3n por GRBV causa acumulaci\u00f3n de almid\u00f3n en las hojas infectadas, lo que puede tener efectos posteriores en el metabolismo del carbono de las hojas y en la maduraci\u00f3n antes de la aparici\u00f3n de s\u00edntomas visibles.<\/p>\n\n\n\n

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El virus de la mancha roja de la vid (GRBV)<\/strong> <\/p>\n\n\n\n

Es un virus monopartito limitado al floema de la vid (Vitis vinifera<\/em> L.) de la familia Geminiviridae (Sudarshana et al. 2015) y es el agente causal de la enfermedad de la mancha roja de la vid (GRBD, por sus siglas en ingl\u00e9s) (Yepes et al. 2018). La GRBD fue documentada por primera vez en vi\u00f1edos de California en 2008 (Calvi 2011), y posteriormente se ha identificado el GRBV en numerosas regiones vitivin\u00edcolas alrededor del mundo (Rumbaugh et al. 2021). La GRBD reduce significativamente la calidad del fruto, principalmente al afectar la acumulaci\u00f3n de az\u00facar en la baya y, en el caso de cultivares de frutos rojos, al disminuir la acumulaci\u00f3n de antocianinas en la piel (Girardello et al. 2019, Mart\u00ednez-L\u00fcscher et al. 2019, Levin y KC 2020, Kurtural et al. 2023). Con el comercio mundial de vino valorado en m\u00e1s de 40 mil millones de d\u00f3lares (OIV 2023), los impactos fisiol\u00f3gicos de esta enfermedad perjudicial requieren estudios continuos para mejorar las estrategias de manejo.<\/p>\n\n\n

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Los s\u00edntomas visibles primarios de la GRBD en la planta consisten en el caracter\u00edstico enrojecimiento foliar (manchas rojas), acompa\u00f1ados de una asimilaci\u00f3n de carbono (Anet) y maduraci\u00f3n del fruto (Mart\u00ednez-L\u00fcscher et al. 2019, Levin y KC 2020) afectadas. Blanco-Ulate et al. (2017) informaron que el GRBV afecta la maduraci\u00f3n al obstaculizar la regulaci\u00f3n transcripcional de la bios\u00edntesis de antocianinas y alterar las v\u00edas de se\u00f1alizaci\u00f3n hormonal de \u00e1cido absc\u00edsico, etileno y auxinas. Mart\u00ednez-L\u00fcscher et al. (2019) midieron concentraciones aumentadas de carbohidratos no estructurales (NSC) en las hojas junto con menores s\u00f3lidos solubles totales (TSS) al momento de la cosecha y concluyeron que la reducci\u00f3n en la acumulaci\u00f3n de az\u00facar en las bayas se deb\u00eda a la alteraci\u00f3n de la translocaci\u00f3n de az\u00facares desde la fuente hacia el sumidero.<\/p>\n\n\n\n

La coincidencia de NSC foliar aumentados y antocianinas foliares incrementadas sugiere una inhibici\u00f3n por retroalimentaci\u00f3n de la Anet, en la cual el exceso de NSC act\u00faa como se\u00f1al para disminuir la Anet y sintetizar flavonoides fotoprotectores (Lee y Gould 2002). Tal mecanismo se ha implicado en otros sistemas pat\u00f3genos de virus en la vid, como el virus de enrollamiento de la hoja de la vid (Halldorson y Keller 2018), y con otros pat\u00f3genos limitados al floema de cultivos lechosos perennes como Liberibacter<\/em> spp., el agente causal del huanglongbing (HLB; bacteriosis de los c\u00edtricos) en los c\u00edtricos (Etxeberria et al. 2009). <\/p>\n\n\n\n

Experimentos de anillado han demostrado que las lesiones mec\u00e1nicas al floema provocan una acumulaci\u00f3n de NSC foliares y una posterior reducci\u00f3n de la Anet (Roper y Williams 1989). En respuesta al estr\u00e9s bi\u00f3tico de los pat\u00f3genos, se activan respuestas defensivas del hu\u00e9sped como la formaci\u00f3n de calosa alrededor de los plasmodesmos en el floema para evitar la infecci\u00f3n sist\u00e9mica (Lewis et al. 2022) y tambi\u00e9n podr\u00eda causar una acumulaci\u00f3n excesiva de NSC foliares. <\/p>\n\n\n\n

Un aumento en NSC foliares \u2014principalmente el almid\u00f3n acumulado en el estroma de los cloroplastos como gr\u00e1nulos semicristalinos insolubles\u2014 tambi\u00e9n ocurre bajo deficiencias de nutrientes, como con nitr\u00f3geno (Bondada y Syvertsen 2005) y calcio (Duan et al. 2020). Se ha sugerido adem\u00e1s que la reducci\u00f3n de la Anet y las tasas de translocaci\u00f3n contribuyen a otros s\u00edntomas reportados de la GRBD, como la reducci\u00f3n de la conductancia estom\u00e1tica (gs) y el aumento del potencial h\u00eddrico del tallo (\u03a8stem) (Mart\u00ednez-L\u00fcscher et al. 2019, Levin y KC 2020). Sin embargo, estas asociaciones se han inferido solo a partir de los cambios estacionales en la Anet y las mediciones tard\u00edas de NSC, sin cuantificar los cambios en la translocaci\u00f3n de az\u00facares.<\/p>\n\n\n

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Estudios recientes de roble rojo (Quercus rubra<\/em>) y vid han presentado un enfoque de balance de masas para estimar la exportaci\u00f3n de carbono que puede utilizarse de manera similar para cuantificar la inhibici\u00f3n de la translocaci\u00f3n de az\u00facares en las vides infectadas por GRBV (Gersony et al. 2020, Dayer et al. 2021). En vides sanas, hay una variaci\u00f3n diurna tanto en la composici\u00f3n como en la s\u00edntesis de los NSC foliares, una alteraci\u00f3n de la cual podr\u00eda constituir el impacto del GRBV en la producci\u00f3n y exportaci\u00f3n de carbohidratos durante el d\u00eda (Chaumont et al. 1994, Yu et al. 2009). Dayer et al. (2021) y Gersony et al. (2020) integraron estos par\u00e1metros para demostrar que existe una considerable variaci\u00f3n diurna en la tasa de exportaci\u00f3n de carbono en la vid y el roble rojo, respectivamente.<\/p>\n\n\n\n

La fluorescencia de clorofila (ChlF) podr\u00eda ayudar a esclarecer el efecto del GRBV sobre la fotos\u00edntesis. Los par\u00e1metros de ChlF exhiben una variaci\u00f3n diurna similar a la de la Anet (Ding et al. 2006) que podr\u00eda ser alterada por el GRBV. La s\u00edntesis de flavonoides fotoprotectores como las antocianinas en las hojas infectadas puede indicar un efecto del GRBV sobre el fotosistema II (PSII) (Feild et al. 2001). Adem\u00e1s, par\u00e1metros espec\u00edficos de ChlF, como la eficiencia fotochemical m\u00e1xima del PSII (Fv\/Fm), indican si hay da\u00f1o sostenido al fotosistema atribuible al da\u00f1o bi\u00f3tico o abi\u00f3tico irreversible (Maxwell y Johnson 2000, Gall\u00e9 y Flexas 2010).<\/p>\n\n\n\n

El presente estudio se llev\u00f3 a cabo para cuantificar los cambios en el balance de carbono foliar, probar la hip\u00f3tesis de que el GRBV reduce la exportaci\u00f3n de carbono en las hojas y proporcionar evidencia sobre el papel de la acumulaci\u00f3n de NSC foliares en los efectos posteriores de la GRBD. Adem\u00e1s, se plante\u00f3 la hip\u00f3tesis de que existe variaci\u00f3n diurna respecto al impacto del GRBV sobre el metabolismo de carbono en las hojas y la ChlF. <\/p>\n\n\n\n

Se cuantificaron el potencial h\u00eddrico de las hojas (\u03a8leaf), el intercambio gaseoso, la ChlF y los NSC en vides sanas e infectadas cultivadas en campo. La exportaci\u00f3n de carbono en las hojas se estim\u00f3 utilizando un enfoque de balance de masas que integra la Anet y los cambios en los NSC. <\/p>\n\n\n\n

Se monitore\u00f3 la acumulaci\u00f3n de az\u00facares y antocianinas en los frutos de vides sanas e infectadas durante el per\u00edodo de maduraci\u00f3n. Finalmente, se utilizaron muestras de hojas de vides infectadas para obtener im\u00e1genes microsc\u00f3picas del mes\u00f3filo de la hoja y la ultraestructura de los cloroplastos relacionadas con la acumulaci\u00f3n de NSC. <\/p>\n\n\n\n

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Respuestas de la concentraci\u00f3n de almid\u00f3n foliar (A), contenido de az\u00facar en las bayas (B), contenido de antocianinas en las bayas (C) y severidad de la enfermedad (D) entre las vides sanas (RB\u2212) y las vides infectadas por el virus de la mancha roja de la vid (RB+) a lo largo de la temporada de crecimiento de 2020. La l\u00ednea vertical discontinua indica la fecha de la veraison. Los datos son medias \u00b1 1 error est\u00e1ndar (n = 3 a 7). \u2022, *, ** y *** representan diferencias estad\u00edsticamente significativas entre medias con p < 0.10, 0.05, 0.01 y 0.001, respectivamente.<\/strong><\/em><\/figcaption><\/figure><\/div>\n\n\n
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Este estudio tuvo como objetivo cronologizar a\u00fan m\u00e1s los efectos del GRBV sobre la fisiolog\u00eda de la vid y la maduraci\u00f3n del fruto, al tiempo que proporciona una base fisiol\u00f3gica para una posible detecci\u00f3n temprana del virus para el manejo de la enfermedad.<\/p>\n\n\n\n

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Discusi\u00f3n<\/strong><\/p>\n\n\n\n

Se utilizaron estrategias de muestreo estacionales y diurnas en combinaci\u00f3n con un enfoque de balance de masas para probar la hip\u00f3tesis de que la infecci\u00f3n por GRBV reduce directamente la exportaci\u00f3n de carbono en las hojas, lo que conduce a la acumulaci\u00f3n de almid\u00f3n y contribuye a la inhibici\u00f3n de la fotos\u00edntesis. <\/p>\n\n\n\n

Los resultados apoyan esta hip\u00f3tesis y demuestran adem\u00e1s que los impactos de la infecci\u00f3n por GRBV en el metabolismo del carbono foliar var\u00edan de manera estacional y diurna, con los efectos adversos m\u00e1s fuertes ocurriendo despu\u00e9s de la veraison y en la tarde, cuando el estr\u00e9s h\u00eddrico y t\u00e9rmico es mayor. <\/p>\n\n\n\n

Evidencia microsc\u00f3pica adicional confirma que el almid\u00f3n se acumula en los cloroplastos de las vides infectadas (RB+) y causa, al menos, da\u00f1o f\u00edsico al aparato fotosint\u00e9tico. Finalmente, los resultados sugieren una cronolog\u00eda del desarrollo de los s\u00edntomas que comienza con la acumulaci\u00f3n temprana de almid\u00f3n en las hojas y es seguida por una reducci\u00f3n en la exportaci\u00f3n de carbono en las hojas, la Anet, la acumulaci\u00f3n de az\u00facar en las bayas, la s\u00edntesis de antocianinas en las pieles de las bayas y, finalmente, la s\u00edntesis de antocianinas en las hojas.<\/p>\n\n\n\n

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Micrograf\u00eda electr\u00f3nica de barrido del par\u00e9nquima pal\u00edsade (Pa) y par\u00e9nquima esponjoso (Sp) (A), cloroplasto con sistema de membranas (M) intacto y grana (G) de vides sanas (B), cloroplastos (Ch) con acumulaci\u00f3n masiva de gr\u00e1nulos de almid\u00f3n (St) en Sp (C), y c\u00e9lulas de Pa de vides infectadas por el virus de la mancha roja de la vid (D). Barras de escala: 25 (A), 250 (B), 1 (C) y 1 \u03bcm (D).<\/strong><\/em><\/figcaption><\/figure><\/div>\n\n\n
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Conclusi\u00f3n<\/strong><\/p>\n\n\n\n

Este estudio delimita una cascada de s\u00edntomas fisiol\u00f3gicos mediados por GRBV, comenzando con una acumulaci\u00f3n de almid\u00f3n foliar, seguida por la reducci\u00f3n de la Anet, la alteraci\u00f3n de la exportaci\u00f3n de carbono, la disminuci\u00f3n en la acumulaci\u00f3n de az\u00facares y la s\u00edntesis de antocianinas en el fruto, y finalmente, la s\u00edntesis de antocianinas foliares. Hasta donde sabemos, este es el primer informe sobre tal progresi\u00f3n cronol\u00f3gica del GRBV en las vides. <\/p>\n\n\n\n

Tambi\u00e9n se demostr\u00f3 que la infecci\u00f3n por GRBV causa una considerable variaci\u00f3n diurna en la asimilaci\u00f3n y exportaci\u00f3n de carbono, revelando la naturaleza transitoria del impacto de GRBV sobre el metabolismo del carbono de toda la planta. El impacto negativo del virus (y la subsiguiente expresi\u00f3n de los s\u00edntomas) probablemente sea causado por la inhibici\u00f3n de la fotos\u00edntesis por retroalimentaci\u00f3n de los productos finales, la cual es modulada por el estr\u00e9s ambiental abi\u00f3tico. Adem\u00e1s de ampliar el entendimiento sobre el GRBV, este estudio proporciona informaci\u00f3n sobre el desarrollo de s\u00edntomas \u201cinvisibles\u201d (por ejemplo, la acumulaci\u00f3n de almid\u00f3n), lo que podr\u00eda guiar futuras detecciones hiperespectrales de la enfermedad antes de la aparici\u00f3n de s\u00edntomas visibles en las hojas.<\/p>\n\n\n\n

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Fuente: American Journal of Enology and Viticulture. Autores: Cody R. Copp, Joseph B. DeShields, Suraj Kar, Ricky W. Clark, Achala N. KC, Bailey Hallwachs, Alexander D. Levin de la Oregon State University (EEUU) y Bhaskar Bondada de Washington State University (EEUU).<\/strong><\/em><\/p>\n","protected":false},"excerpt":{"rendered":"

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