{"id":134606,"date":"2025-01-11T13:23:23","date_gmt":"2025-01-11T13:23:23","guid":{"rendered":"https:\/\/enolife.com.ar\/es\/?p=134606"},"modified":"2025-01-14T22:17:48","modified_gmt":"2025-01-14T22:17:48","slug":"por-que-la-saccharomyces-cerevisae-predomina-sobre-otras-levaduras-en-la-fermentacion-del-vino","status":"publish","type":"post","link":"https:\/\/enolife.com.ar\/es\/por-que-la-saccharomyces-cerevisae-predomina-sobre-otras-levaduras-en-la-fermentacion-del-vino\/","title":{"rendered":"Por qu\u00e9 la Saccharomyces cerevisae predomina sobre otras levaduras en la fermentaci\u00f3n del vino"},"content":{"rendered":"\n

A trav\u00e9s de su evoluci\u00f3n, las cepas enol\u00f3gicas de S. cerevisiae han adquirido una serie de caracter\u00edsticas gen\u00e9ticas y gen\u00f3micas que les han permitido predominar en este ambiente, haci\u00e9ndolas m\u00e1s tolerantes a factores de estr\u00e9s tanto generales como espec\u00edficos de la fermentaci\u00f3n. El conocimiento de estas adaptaciones es muy relevante para el desarrollo, como cultivos iniciadores, de nuevas cepas enol\u00f3gicas de S. cerevisiae con caracter\u00edsticas alineadas con las demandas actuales del mercado. En este art\u00edculo se revisar\u00e1n las caracter\u00edsticas gen\u00e9ticas que permiten a S. cerevisiae imponerse en este ecosistema y finalizar la fermentaci\u00f3n.<\/strong><\/em><\/h4>\n\n\n\n
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El mosto de uva<\/strong>, como ecosistema en el que ha de producirse la fermentaci\u00f3n alcoh\u00f3lica<\/strong>, es un medio bastante agresivo para los microorganismos. Se caracteriza por una alta concentraci\u00f3n de az\u00facares (que generan estr\u00e9s osm\u00f3tico), bajo pH, y presencia limitada de nitr\u00f3geno y vitaminas. Todo ello, junto con el uso del sulfitado, hace que s\u00f3lo aquellos microorganismos mejor adaptados a estas condiciones sean los que se impongan durante la fermentaci\u00f3n. <\/p>\n\n\n\n

Entre la amplia biodiversidad de microorganismos presente en la superficie de la uva antes del prensado, Saccharomyces cerevisiae<\/strong><\/em> es la levadura con mecanismos mejor adaptados para competir e imponerse durante la fermentaci\u00f3n. Estos mecanismos han sido adquiridos y optimizados a lo largo del proceso de domesticaci\u00f3n<\/strong> llevado a cabo de forma involuntaria por el ser humano.<\/p>\n\n\n\n

Estas adaptaciones propias de los entornos enol\u00f3gicos no est\u00e1n presentes de la misma manera en todas las cepas de S. cerevisiae<\/em>. El clado<\/strong> (grupo de microorganismos que descienden de un ancestro com\u00fan y sus descendientes directos, tanto vivos como extintos) formado por las cepas v\u00ednicas representa s\u00f3lo una peque\u00f1a parte de toda la biodiversidad de cepas que se han adaptado a ambientes humanos y procesos industriales como pueden ser la elaboraci\u00f3n de cerveza<\/strong> o sake<\/strong> y las cepas aisladas de medios naturales<\/strong> (Fig. 1). Aun as\u00ed, forma un conjunto de cepas bien definido por sus caracter\u00edsticas gen\u00e9ticas.<\/p>\n\n\n\n

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Figura 1: Clados de Saccharomyces cerevisiae identificados en Peter et al., 2018. Se identifcaron un total de 26 clados. El clado 01.W corresponde a las cepas v\u00ednicas identificadas en Europa.<\/strong><\/em><\/figcaption><\/figure><\/div>\n\n\n
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Algunas de las adaptaciones para soportar el estr\u00e9s osm\u00f3tico son la sobreproducci\u00f3n de glicerol y una cascada de MAP kinasas espec\u00edfica, la ruta HOG. Estas adaptaciones no son las \u00fanicas necesarias para soportar el estr\u00e9s osm\u00f3tico, sino que forman parte de mecanismos de control m\u00e1s amplios, al igual que la tolerancia a altas concentraciones de etanol o temperaturas extremas. <\/p>\n\n\n\n

Para responder de forma coordinada a estas fuentes de estr\u00e9s, en S. cerevisiae<\/em> se han descrito dos mecanismos de respuesta generales, el ESR (Environmental Stress Response<\/em>) y el FSR (Fermentation Stress Response<\/em>). Se trata de cascadas de respuestas al estr\u00e9s que a su vez comparten hasta un 20% de los genes implicados. Estas adaptaciones y mecanismos de respuesta no son exclusivos de las cepas v\u00ednicas de S. cerevisiae<\/em>, tampoco de la especie o el g\u00e9nero, pero s\u00ed se trata de las cepas m\u00e1s eficaces a la hora de responder a estos est\u00edmulos.<\/p>\n\n\n\n

Esta eficacia es la que permite a S. cerevisiae<\/em> imponerse en un ambiente en el que, en un primer momento, se trata de una especie minoritaria. La mayor\u00eda de microbiota presente en las uvas no sobrevivir\u00e1 a las primeras horas de fermentaci\u00f3n. Algunos g\u00e9neros de ascomicetos como Hanseniaspora, Torulaspora, Metschnikowia, Starmerella, Candida o Pichia<\/em> estar\u00e1n presentes durante un mayor n\u00famero de horas y contribuir\u00e1n a la fermentaci\u00f3n junto a S. cerevisiae<\/em>. Finalmente, y gracias a las adaptaciones descritas, S. cerevisiae<\/em> se impondr\u00e1 y finalizar\u00e1 la fermentaci\u00f3n.<\/strong><\/p>\n\n\n\n

En este art\u00edculo se revisar\u00e1n las caracter\u00edsticas gen\u00e9ticas que permiten a S. cerevisiae<\/em> imponerse en este ecosistema y finalizar la fermentaci\u00f3n.<\/p>\n\n\n\n

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Evoluci\u00f3n del genoma de S. cerevisiae<\/strong><\/p>\n\n\n\n

Durante su evoluci\u00f3n, el genoma de S. cerevisiae <\/em>se ha modificado constantemente. Entre estas modificaciones, se destaca la duplicaci\u00f3n del genoma<\/strong> (WGD por sus siglas en ingl\u00e9s). Este evento, que consiste en que todo el genoma de un ancestro com\u00fan de Saccharomyces<\/em> y otros g\u00e9neros de levaduras se duplic\u00f3 para dar lugar a una c\u00e9lula tetraploide, ocurri\u00f3 aproximadamente hace 100 millones de a\u00f1os. Tras la duplicaci\u00f3n se produjo una p\u00e9rdida de muchos de los genes duplicados y una reordenaci\u00f3n cromos\u00f3mica, conservando hasta un 13% de los genes duplicados. Entre los efectos m\u00e1s relevantes de esta duplicaci\u00f3n se observa un flujo glucol\u00edtico aumentado gracias a la conservaci\u00f3n de copias duplicadas de genes relacionados con la glicolisis. Un ejemplo de esta duplicaci\u00f3n son los genes ADH1 y ADH2<\/strong>, los cuales contribuyen a un uso m\u00e1s eficiente de la glucosa como fuente de carbono durante la fermentaci\u00f3n y la utilizaci\u00f3n del etanol como fuente de carbono (crecimiento dia\u00faxico).<\/p>\n\n\n\n

La duplicaci\u00f3n del genoma tambi\u00e9n permiti\u00f3 la aparici\u00f3n de la estrategia MAC (make-accumulate-consume)<\/strong> la cual implica el aumento del flujo glicol\u00edtico, el efecto Crabtree<\/strong> y el crecimiento dia\u00faxico. Esta estrategia permite a S. cerevisiae<\/em> utilizar r\u00e1pidamente la glucosa durante la fermentaci\u00f3n produciendo etanol (make<\/em>), mantener el metabolismo fermentativo para producir etanol independientemente de la presencia de ox\u00edgeno en el medio (acumulate<\/em>) y una posterior utilizaci\u00f3n del etanol como fuente de carbono (consume<\/em>). Si bien en condiciones de vinificaci\u00f3n esta \u00faltima etapa no ocurre habitualmente (salvo en los vinos de crianza biol\u00f3gica) debido a la p\u00e9rdida de viabilidad y la ausencia de ox\u00edgeno, que es necesario para metabolizar el etanol.<\/p>\n\n\n\n

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Detoxificaci\u00f3n del sulfito<\/strong><\/p>\n\n\n\n

El g\u00e9nero Saccharomyces<\/em> presenta diversos mecanismos para mitigar el efecto del sulfito, los cuales incluyen un incremento en los niveles de acetaldeh\u00eddo, que se combina con sulfito, la regulaci\u00f3n de la ruta metab\u00f3lica para la asimilaci\u00f3n de sulfito y la detoxificaci\u00f3n de sulfito expuls\u00e1ndolo del medio celular. Este \u00faltimo mecanismo es llevado a cabo por una transportador de membrana codificado por el gen SSU1<\/em>.<\/p>\n\n\n\n

Cabe destacar que las cepas v\u00ednicas son m\u00e1s resistentes al di\u00f3xido de azufre que las cepas de otros entornos. Esta caracter\u00edstica diferenciadora se puede atribuir a la presi\u00f3n selectiva ejercida por el ser humano durante el proceso de domesticaci\u00f3n de la levadura para la producci\u00f3n de vino.<\/p>\n\n\n\n

Hasta la fecha se han descrito tres reordenaciones cromos\u00f3micas diferentes que mejoran la detoxificaci\u00f3n del sulfito en cepas enol\u00f3gicas de S. cerevisiae<\/em>. Cada una de ellas da lugar a la sobreexpresi\u00f3n del gen SSU1<\/em> mediante la modificaci\u00f3n de su promotor. La translocaci\u00f3n rec\u00edproca de SSU1<\/em> entre los cromosomas VIII y XVI genera un alelo SSU<\/em>-R con mayor nivel de expresi\u00f3n que el gen nativo debido al intercambio del promotor con el gen constitutivo ECM34<\/em>. La translocaci\u00f3n entre los cromosomas XV y XVI (XVtXVI) posiciona el gen SSU1<\/em> bajo el control del promotor del gen ADH1<\/em>, el cual est\u00e1 expresado de forma constitutiva. Por \u00faltimo, la tercera reordenaci\u00f3n cromos\u00f3mica que confiere resistencia al sulfito es una inversi\u00f3n cromos\u00f3mica de 38,5 kb en el cromosoma XVI. Esta inversi\u00f3n confiere una tolerancia al sulfito similar a las reordenaciones mencionadas anteriormente.<\/p>\n\n\n\n

Estas tres reordenaciones han ocurrido de manera independiente y tienen un resultado final similar, aunque con algunas caracter\u00edsticas diferenciadoras. La translocaci\u00f3n VIIItXVI es la m\u00e1s abundante en las poblaciones estudiadas, y la translocaci\u00f3n XVtXVI es la m\u00e1s eficiente en t\u00e9rminos de resistencia al sulfito. Recientemente se ha identificado una reordenaci\u00f3n cromos\u00f3mica en Saccharomyces uvarum <\/em>independiente de las observadas en S. cerevisiae<\/em>. Las reordenaciones previamente descritas y el ejemplo identificado en S. uvarum<\/em> son ejemplo de c\u00f3mo la presi\u00f3n selectiva ejercida por el ser humano genera eventos de evoluci\u00f3n convergente.<\/p>\n\n\n\n

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Introgresiones en S. cerevisiae<\/strong><\/p>\n\n\n\n

Tras la secuenciaci\u00f3n de 1011 genomas de S. cerevisiae<\/em> se identificaron 913 ORF (Open Reading Frame<\/em>) procedentes de Saccharomyces paradoxus <\/em>en el pangenoma de S. cerevisiae<\/em>. De las 1.011 cepas secuenciadas, todas ten\u00edan al menos una ORF procedente de S. paradoxus<\/em>, siendo la media de ORF por genoma de 26. La presencia de estas introgresiones demuestra una trasferencia de genes mediante hibridaci\u00f3n interespec\u00edfica entre estas dos especies y que esta transferencia no es un evento singular, si no que est\u00e1 presente en mayor o menor medida en todas las cepas estudiadas.<\/p>\n\n\n\n

Las introgresiones de S. paradoxus<\/em> en el pangenoma de S. cerevisiae<\/em> no son exclusivas de esta especie. Se han identificado diversas contribuciones al pangenoma de S. cerevisiae<\/em> por otras especies m\u00e1s alejadas filogen\u00e9ticamente mediante transferencia horizontal. <\/p>\n\n\n\n

El primer ejemplo detectado en una cepa v\u00ednica es el de EC1118, donde se detectaron tres regiones denominadas A, B y C procedentes de las especies Zygosaccharomyces bailii<\/em>, Torulaspora microellipsoides<\/em> y Torulaspora delbrueckii<\/em>. Algunos de estos eventos de transferencia horizontal se han relacionado con la adquisici\u00f3n de adaptaciones a un entorno fermentativo.<\/p>\n\n\n\n

La adici\u00f3n al pangenoma de S. cerevisiae<\/em> de una dehidrorootato deshidrogenasa de origen bacteriano supone a nivel filogen\u00e9tico una de las adaptaciones m\u00e1s relevantes a entornos fermentativos. Aunque los organismos eucariotas poseen esta enzima, necesaria para la s\u00edntesis de la pirimidina, su actividad es dependiente de enzimas de la cadena respiratoria. La adquisici\u00f3n del gen de origen bacteriano por algunos integrantes de la familia Saccharomycetaceae les ha permitido la s\u00edntesis de pirimidina en ausencia de ox\u00edgeno utilizando el fumarato como aceptor de electrones. Este evento de transferencia horizontal supuso una clara ventaja a la hora de imponerse en medios anaerobios como el que se produce durante la fermentaci\u00f3n del mosto, y se ha relacionado con la estrategia MAC.<\/p>\n\n\n\n

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Saccharomyces cerevisiae en microscopio (400x aumentos) te\u00f1idas con azul de metileno (Fuente: Wikimedia Commons)<\/strong><\/em>.<\/strong><\/figcaption><\/figure><\/div>\n\n\n
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Pl\u00e1smido de 2 micr\u00f3metros<\/strong><\/p>\n\n\n\n

Uno de los elementos extracromos\u00f3micos m\u00e1s comunes en procariotas son los pl\u00e1smidos. Sin embargo, estos fragmentos circulares de DNA tambi\u00e9n pueden aparecer en eucariotas. En concreto, en el n\u00facleo de S. cerevisiae<\/em> encontramos frecuentemente el pl\u00e1smido de 2 micr\u00f3metros. Se encuentra presente en muchas levaduras v\u00ednicas portadoras en un n\u00famero de copias variable entre 1 y 210, y tiene un tama\u00f1o de 6,3 kb. Considerado un elemento de naturaleza \u201cego\u00edsta\u201d codifica \u00fanicamente para cuatro prote\u00ednas (Rep1, Rep2, Raf1 y Flp) relacionadas con la segregaci\u00f3n del pl\u00e1smido entre las c\u00e9lulas hijas, mantenimiento del n\u00famero de copias en la c\u00e9lula y estabilidad de la mol\u00e9cula. Debido precisamente a su gran estabilidad y alto n\u00famero de copias, se emplea ya desde los a\u00f1os 80 como vector para la expresi\u00f3n de genes de inter\u00e9s. Se han identificado tres tipos diferentes de este pl\u00e1smido, el A, el C y el B, siendo este \u00faltimo una versi\u00f3n h\u00edbrida entre las otras dos. El tipo A es  el que tiene mayor representaci\u00f3n en cepas enol\u00f3gicas de S. cerevisiae<\/em>.<\/p>\n\n\n\n

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Genoma mitocondrial<\/strong><\/p>\n\n\n\n

En cada c\u00e9lula haploide de S. cerevisiae<\/em> existen aproximadamente de 50 a 200 copias de DNA mitocondrial, lo cual corresponde al 15% del DNA total en la c\u00e9lula. Est\u00e1 compuesto en su mayor\u00eda por fragmentos lineales de 75 a 150 kb, aunque tambi\u00e9n encontramos un peque\u00f1o n\u00famero de mol\u00e9culas circulares. Una caracter\u00edstica rese\u00f1able es que en S. cerevisiae<\/em> el DNA mitocondrial posee un bajo contenido general de GC, as\u00ed como regiones interg\u00e9nicas extensas compuestas principalmente por adenosina y timina que conforma el 62% del genoma mitocondrial.<\/p>\n\n\n\n

A pesar de su importancia para diversos procesos celulares, mutaciones que afectan a la fosforilaci\u00f3n oxidativa (fenotipo petite<\/em>) e incluso la p\u00e9rdida total del genoma mitocondrial (fenotipo rho<\/em>0<\/sup>), no resultan letales para S. cerevisiae<\/em> siempre que existan fuentes de carbono fermentables  (Chen y Clark-Walker 2000).<\/p>\n\n\n\n

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\u00c1rbol filogen\u00e9tico de levaduras S. cerevisiae.
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Sin embargo, algunos estudios afirman que estas deficiencias en el DNA mitocondrial comprometen la supervivencia de Saccharomyces<\/em> a altas y bajas temperaturas o afectan a la tolerancia al etanol. De hecho, se ha observado que la transferencia del genoma mitocondrial de levaduras provenientes de velo de flor de vinos de Jerez a levaduras rho\u2013<\/sup><\/em> es capaz de conferir resistencia a etanol.  Adicionalmente, la herencia mitocondrial parece tener un gran impacto en la resistencia a estr\u00e9s oxidativo y al proceso de deshidrataci\u00f3n realizado en la industria durante la producci\u00f3n de cultivos iniciadores.<\/p>\n\n\n\n

Debido a estas implicaciones, es clara la importancia del genoma mitocondrial para la industria vitivin\u00edcola. De hecho, hace unos a\u00f1os se desarroll\u00f3 un innovador m\u00e9todo basado en los patrones de restricci\u00f3n del DNA mitocondrial que permite diferenciar entre cepas de S. cerevisiae<\/em>, distinguiendo as\u00ed la cepa inoculada de las cepas salvajes presentes en el mosto. Esta t\u00e9cnica se ha propuesto como un control de que el proceso de fermentaci\u00f3n est\u00e1 realmente dirigido por la cepa inoculada. Siguiendo esta l\u00ednea, se ha descrito un m\u00e9todo de PCR basado en las variaciones en el n\u00famero y posici\u00f3n de intrones en el gen mitocondrial COX1 <\/em>ente distintas cepas de S. cerevisiae <\/em>con la ventaja de que no requiere la purificaci\u00f3n de DNA gen\u00f3mico.<\/p>\n\n\n\n

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Ciclo de vida de S. cerevisiae<\/strong><\/p>\n\n\n\n

S. cerevisiae<\/em> puede experimentar tanto reproducci\u00f3n sexual como asexual, permitiendo su adaptaci\u00f3n a distintas condiciones ambientales. Si \u00e9stas son \u00f3ptimas, se multiplicar\u00e1 por gemaci\u00f3n mediante una mitosis asim\u00e9trica dando lugar a una protuberancia que finalmente se convertir\u00e1 en la c\u00e9lula hija (Fig. 2). Este proceso pueden sufrirlo tanto c\u00e9lulas haploides como diploides. Pr\u00e1cticamente todas las c\u00e9lulas enol\u00f3gicas son diploides debido posiblemente a su estabilidad gen\u00e9tica, tolerancia al estr\u00e9s y capacidad de adaptaci\u00f3n.<\/p>\n\n\n\n

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Figura 2: Ciclo sexual de Saccharomyces cerevisiae<\/strong>.
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Sin embargo, si las condiciones no son favorables, las c\u00e9lulas diploides pueden llevar a cabo la meiosis, para generar un asca con cuatro ascosporas haploides sexualmente diferentes, dos de tipo MATa y dos MAT\u03b1.  \u00c9stas pueden combinarse a su vez para formar una c\u00e9lula diploide MATa\/\u03b1 (Fig. 2). El tipo sexual viene determinado por el locus MAT que se encuentra en el cromosoma III de S. cerevisiae<\/em>. Cada uno de los alelos MAT expresa prote\u00ednas diferentes que, a trav\u00e9s de una serie de se\u00f1ales de activaci\u00f3n o represi\u00f3n transcripcional, van a regular el comportamiento sexual de las c\u00e9lulas.<\/p>\n\n\n\n

Adem\u00e1s, en S. cerevisiae<\/em> diferenciamos entre cepas homot\u00e1licas y heterot\u00e1licas. Las cepas homot\u00e1licas son las m\u00e1s comunes en la naturaleza y pueden llevar a cabo un cambio sexual. A partir del segundo ciclo de divisi\u00f3n, una c\u00e9lula haploide que haya llevado a cabo la mitosis puede cambiar su condici\u00f3n sexual favoreciendo as\u00ed la formaci\u00f3n de diploides homocigotos. Durante este proceso de cambio, el alelo para MAT es reemplazado por el alelo opuesto gracias a la acci\u00f3n de la endonucleasa HO. En cada extremo del cromosoma III se encuentra el locus HMRa y el HML\u03b1, que contienen la informaci\u00f3n para generar cada cassette MAT, pero permanecen silenciados. De esta forma, la endonucleasa HO genera una ruptura de doble hebra en el locus MAT que desencadena el reemplazo por el alelo contrario empleando la informaci\u00f3n gen\u00e9tica de HMRa o HML\u03b1. Este proceso est\u00e1 en consonancia con la propuesta de \u201crenovaci\u00f3n del genoma\u201d<\/em> en la que las cepas v\u00ednicas pueden sufrir cambios que las transformen de una poblaci\u00f3n heterocigota a una homocigota eliminando alelos delet\u00e9reos o letales.<\/p>\n\n\n\n

En cuanto a las cepas heterot\u00e1licas, pueden mantenerse como haploides de forma estable debido a la p\u00e9rdida de la funcionalidad del gen HO<\/em>, lo que las convierte en una herramienta muy \u00fatil para la investigaci\u00f3n.<\/p>\n\n\n\n

Siguiendo esta l\u00ednea, se ha observado que la generaci\u00f3n de h\u00edbridos entre cepas de S. cerevisiae<\/em> puede dar lugar a fenotipos con mayor capacidad de fermentaci\u00f3n y producci\u00f3n de metabolitos secundarios (Bonciani et al. <\/em>2016). Asimismo, algunos estudios muestran que la hibridaci\u00f3n entre especies de Saccharomyces<\/em> puede generar nuevas cepas, algunas de las cuales se han seleccionado por su impacto en el resultado final del vino. Se han descrito h\u00edbridos que aportan una serie de caracter\u00edsticas relevantes para la industria como la reducci\u00f3n en la concentraci\u00f3n de L-malato y sulfitos o diferencias en el perfil arom\u00e1tico, concentraci\u00f3n de glicerol y etanol respecto a sus progenitores.<\/p>\n\n\n\n

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Fenotipo killer<\/strong><\/p>\n\n\n\n

El fenotipo killer en S. cerevisiae<\/em> consiste en la producci\u00f3n de una serie de toxinas de naturaleza proteica, que pueden matar o inhibir el crecimiento de otras cepas de levadura y hongos filamentosos susceptibles, sin perjudicar a la levadura que las produce. Aunque se ha detectado su producci\u00f3n por otras especies de levaduras y g\u00e9neros de hongos, fueron descubiertas inicialmente en S. cerevisiae<\/em>, en la cual se conocen espec\u00edficamente las toxinas K1, K2, K28, Klus, KHR1 y KHS1. A excepci\u00f3n de KHR1 y KHS1, que se han identificado en el genoma nuclear, el resto est\u00e1n codificadas por RNA de doble cadena asociados a micovirus de las familias Totiviridae y Partitiviridae.  <\/p>\n\n\n\n

La transmisi\u00f3n de estos virus es tanto vertical (de madre a hija durante la divisi\u00f3n celular), como horizontal (mediante la fusi\u00f3n de c\u00e9lulas), como en la hibridaci\u00f3n sexual. Sin embargo, no se ha identificado una v\u00eda de transmisi\u00f3n extracelular. En el citoplasma de la c\u00e9lula se encuentran las part\u00edculas virales cuya c\u00e1pside encierra dos tipos de genoma. El m\u00e1s extenso, llamado genoma \u201cL\u201d,<\/em> codifica para las prote\u00ednas de la c\u00e1pside y la maquinaria replicativa. El genoma \u201cM\u201d<\/em> codifica para la toxina. Estas toxinas act\u00faan en la c\u00e9lula a trav\u00e9s de distintos mecanismos. La mayor\u00eda se une a prote\u00ednas de la pared celular del microorganismo objetivo, provocando la formaci\u00f3n de poros en la membrana plasm\u00e1tica. <\/p>\n\n\n\n

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Sin embargo, la toxina K28 es internalizada por endocitosis y posteriormente llega al n\u00facleo donde bloquea el ciclo celular. En el contexto del vino, las toxinas producidas por distintas levaduras ofrecen una oportunidad para el control de crecimiento microbiano. De hecho, se han propuesto cepas de S. cerevisiae<\/em> como agentes de control de otros organismos durante la fermentaci\u00f3n, con impacto sobre el perfil arom\u00e1tico del vino. Hay que destacar que en fermentaciones espont\u00e1neas del suroeste de Espa\u00f1a se han encontrado levaduras que producen principalmente K2 y de forma minoritaria Klus. Adicionalmente, se ha observado que ambas toxinas son muy activas a valores de pH relevantes para la elaboraci\u00f3n del vino.<\/p>\n\n\n\n

Adem\u00e1s de los virus de las toxinas killer, existen otros elementos que se heredan de forma no mendeliana en S. cerevisiae<\/em>, como los elementos de tipo prion. Se trata de prote\u00ednas que pueden cambiar a una conformaci\u00f3n alternativa que se propaga por interacci\u00f3n con las prote\u00ednas en la conformaci\u00f3n principal,  afectando a su funci\u00f3n. Se ha propuesto que algunos elementos de tipo prion podr\u00edan ser relevantes en la ecolog\u00eda de las levaduras enol\u00f3gicas, pero estos resultados son controvertidos.<\/p>\n\n\n\n

Otros elementos que constituyen una fuente importante de variabilidad gen\u00e9tica son los retrotransposones, que se transcriben a RNA y a continuaci\u00f3n se retrotranscriben a DNA para insertarse en nuevas ubicaciones del genoma. En S. cerevisae<\/em> encontramos retrotransposones de repetici\u00f3n terminal larga (LTR) que se clasifican en un rango de familias que abarcan desde Ty1 hasta Ty5. Despu\u00e9s de la transposici\u00f3n, pueden quedar a modo de \u201ccicatrices\u201d LTR residuales (elementos delta) que marcan la zona del genoma donde ha habido un transpos\u00f3n. Aprovechando estas secuencias, se han desarrollado t\u00e9cnicas de amplificaci\u00f3n por PCR de regiones \u201cinterdelta\u201d para diferenciar entre cepas de S. cerevisiae<\/em>.<\/p>\n\n\n\n

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Conclusi\u00f3n<\/strong><\/p>\n\n\n\n

A trav\u00e9s de su evoluci\u00f3n, las cepas enol\u00f3gicas de S. cerevisiae<\/em> han adquirido una serie de caracter\u00edsticas gen\u00e9ticas y gen\u00f3micas que les han permitido predominar en este ambiente, haci\u00e9ndolas m\u00e1s tolerantes a factores de estr\u00e9s tanto generales como espec\u00edficos de la fermentaci\u00f3n. El conocimiento de estas adaptaciones es muy relevante para el desarrollo, como cultivos iniciadores, de nuevas cepas enol\u00f3gicas de S. cerevisiae<\/em> con caracter\u00edsticas alineadas con las demandas actuales del mercado. Esto se puede conseguir mediante la selecci\u00f3n de nuevos aislados naturales o mediante t\u00e9cnicas de mejora gen\u00e9tica, como la mutag\u00e9nesis al azar y la hibridaci\u00f3n inter o intraespec\u00edfica. En cualquier caso, hay que tener en cuenta las interacciones ecol\u00f3gicas de los cultivos iniciadores de S. cerevisiae<\/em> con otras cepas de levaduras, tanto Saccharomyces<\/em> como no-Saccharomyces<\/em>, as\u00ed como el uso eventual de cultivos iniciadores de otras especies.<\/p>\n\n\n\n

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Fuente: ACE Enolog\u00eda. Autores: Miguel Mej\u00edas-Ortiz y Ana Perea-Mart\u00ednez del Instituto de Ciencia de la Vid y del Vino-CSIC. Universidad de La Rioja, Logro\u00f1o, Espa\u00f1a<\/strong><\/em>.<\/em><\/strong><\/p>\n\n\n\n

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